Animované znázornění humra.
Karidoidní úniková reakce, také známá jako lobstering nebo tail-flipping, odkazuje na vrozený únikový mechanismus u mořských a sladkovodních korýšů, jako jsou humři, krill, krevety a raci.
Reakce, která se nejvíce zkoumá u raků, umožňuje korýšům uniknout predátorům rychlými břišními deformacemi, které vytvářejí silné plavecké údery – odstrkují korýše zpět přes vodu a pryč od nebezpečí. Typ reakce závisí na té části korýše, která je stimulována, ale toto stereotypní chování je složité a je regulováno jak prostorově, tak časově prostřednictvím interakcí několika neuronů.
Objev chování zprostředkovaného prvním příkazovým neuronem
V roce 1946 C.A.G. Wiersma poprvé popsal útěk ocasem-flipem u raka Procambarus clarkii a poznamenal, že za reakci jsou zodpovědní obří interneurony přítomné v ocasu. Výše zmíněná neuronální vlákna se skládají z páru laterálních obřích interneuronů a páru mediálních obřích interneuronů a Wiersma zjistil, že stimulace jen jednoho laterálního obřího interneuronu (LG nebo LGI) nebo jednoho mediálního obřího interneuronu (MG nebo MGI) by vedla k provedení ocasního flipu. Wiersma a K. Ikeda pak ve své publikaci z roku 1964 navrhli termín „Command Neuron“ a aplikovali ho na obří interneurony schopné velet výrazu útěkové odpovědi. To byl první popis chování zprostředkovaného příkazovým neuronem a naznačoval, že depolarizace neuronu by mohla uspíšit komplexní vrozené chování některých organismů.
Tento koncept byl dále konkretizován konkrétnějšími a přísnějšími podmínkami v roce 1972, kdy Kupfermann a Weiss vydali The Command Neuron Concept. Článek uváděl, že příkazové neurony jsou neurony (nebo malé množiny neuronů) nesoucí celý příkazový signál pro přirozenou behaviorální odezvu. Podle autorů byly příkazové neurony nezbytné a zároveň dostačující pro produkci behaviorální odezvy. Koncept chování zprostředkovaného příkazovými neurony byl průlomový a zároveň kontroverzní, protože určování chování zprostředkovaného příkazovými neurony bylo problematickým procesem kvůli potížím s porozuměním a interpretací anatomických a behaviorálních dat.
Behaviorální neurobiologové v oblasti neuroetologie se tímto chováním intenzivně zabývají již více než padesát let u raků rodu Procambarus clarkii. Na základě studií P. clarkiiho bylo zjištěno, že ocas-flip mechanismus je charakterizován rozhodnou kvalitou, vše nebo nic, která potlačuje veškeré zbytečné chování a zároveň vytváří pevný akční vzor pro únikové plavání. Typ únikové reakce závisí na oblasti raků, která je stimulována, ale všechny formy vyžadují břišní kontrakce. Když je prezentován silný, nepříjemný hmatový stimul, jako je například prasknutí vody nebo bodnutí sondy, dochází ke stereotypnímu chování, při kterém se svalnatý ocas a široká oblast ocasního ventilátoru telsondy používají jako pádlo k tomu, aby korýše odstrčily od újmy pomocí silných břišních flexionů. Celý proces probíhá ve zlomku sekundy, kdy jsou pohyby generovány během dvou setin sekundy (20 milisekund) od původního spouštěcího stimulu a doba latence po flexionu je setina sekundy (10 milisekund). A konečně, únikový reflex karidoidů vyžaduje, aby neurony byly schopny dokončit náročný úkol synchronizace flexionu několika břišních segmentů. Zdá se, že rychlost, koordinace a rozhodnost procesu jsou hlavními atributy jeho úspěchu.
Rak má stejně jako ostatní desetinozí korýši tvrdý segmentovaný exoskelet, který odráží svalovou a nervovou segmentaci. Přední část raka je oblast hlavohrudi. Oblast rostrálu k hlavohrudi, která odděluje oblast hlavy a hrudníku, je charakteristická přítomností očí, tykadel a drápů, zatímco oblast ocasu obsahuje čtyři páry chodících nohou. To je primární způsob pohybu raka. Břišní část raka je rozdělena do sedmi segmentů. Tyto segmenty jsou pružně propojeny a tvoří ocas. Za normálních okolností je ocas držen v prodloužené poloze, což napomáhá při manévrování a vyvažování. Prvních pět segmentů je podobných a oba koncové segmenty jsou upraveny do ocasního ventilátoru, což je oblast s vysokou plochou, která se chová jako čepel pádla při únikové reakci. Tato oblast obsahuje telson. Břišní segmenty obsahují plavce , kteří pomáhají při plavání.
V předních pěti segmentech raka jsou umístěny mohutné svaly flexoru a extenzoru. Šest břišních ganglií probíhá po celé délce břicha a komunikuje mezi sebou prostřednictvím výstupků. Prvních pět břišních segmentů má každý svůj vlastní ganglion, který obsahuje tři kořeny s vnějšími výstupky. První má smíšené smyslové a motorické nervy innervating swimmerets, zatímco druhý má smyslové a motorické neurony, které innervate extenzorové svaly, zatímco třetí kořen obsahuje pouze výstupky motorických neuronů, které zasahují do svalů flexoru. Poslední segment obsahuje spojení dvou ganglií. Gaglie zde také přijímají smyslové vjemy z citlivých chloupků na ocasním ventilátoru.
Každý ganglion obsahuje tělo jednoho motorického obrovitého neuronu (MoG), silného a velkého motorického neuronu, jehož projekce inervují pět svalů Rychlého flexoru (FF), které se nacházejí v segmentu, a interagují s nimi prostřednictvím chemických synapsí. Ganglie také obsahují dvě sady obřích axonů známých jako laterální obří neurony a mediální obří neurony. Tyto interneurony hrají důležitou roli v únikovém plavání. Jejich velký průměr umožňuje rychlou vodivost, protože dochází k menšímu úniku proudu. Jejich projekce se táhnou přes třetí kořen v každém ganglionu a Furshpan a Potter zjistili, že synapse, které následně vytvořili s MoG, procházejí depolarizujícími proudy přímým a jednosměrným způsobem. Tyto elektrické synapse vysvětlují rychlost únikového mechanismu a vykazují některé rysy chemických synapsí, jako je LTP a LTD. Změny v charakteristice únikové odezvy závisí na místě, kde je rakovité tělo proděravěno nebo napadeno a také závisí na tom, který z obřích neuronů je stimulován.
Varianty odpovědí a jejich obvody
Medial Giant zprostředkovaný útěk
Mediální obři zachovávají celou ventrální nervovou strunu. Jejich buněčná těla a dendrity začínají v mozku a sbírají smyslové informace prezentované vizuálními a hmatovými podněty. Tato vlákna končí v posledním břišním segmentu. Odezva je vyvolána náhlými hmatovými podněty do hlavy nebo alarmujícími vizuálními podněty. To má za následek vystřelení všech motorických obřích (MoG) neuronů a ohnutí všech fázových Fast Flexor (FF) svalů v břiše, které rychle zkroutí ocasní ventilátor a poslední tři segmenty pod raky. To vytváří tah, který nasměruje vodu k závadnému podnětu a zároveň žene raky přímo dozadu. Po tomto chování následuje prodloužení ocasu, které je připraví na plavání nebo provedení dalšího ocasního salta. Fáze prodloužení a plavání budou projednány v další únikové variantě.
Tato varianta útěku tail-flip nebyla bohužel rozsáhle studována. Další studie by se měly zaměřit na tuto variantu útěku a věnovat zvláštní pozornost tomu, jak přesně je vizuální informace zpracována a poté převedena do neuronálních signálů, které produkují odezvu tail flip.
Méně prudké nebo postupně zesilující podněty evokují pohybové chování podobné tomu, jaké lze pozorovat u obřích interneuron zprostředkovaných chování. Pohyby jsou však méně stereotypní a nezdá se, že by probíhaly úplně nebo vůbec. Jsou tak pojmenovány proto, že postrádají zapojení obřích interneuronů, nejspíše proto, že neprodukují depolarizace ve smyslových neuronech, které jsou nad prahovými hodnotami nutnými pro zahájení tohoto chování. Místo toho zahrnují jeden nebo několik menších neuronů, které se starají o ocas. Doby latence pro tyto únikové mechanismy jsou delší, pohybují se od 80 do 500 ms. Toto pomalejší plavání však umožňuje flexibilitu, protože rak může používat vizuální podněty a sám se kormidlovat vybraným směrem.
Neobří únik se často vyskytuje v situacích, kdy laterální nebo mediální obr zprostředkovaný únik nemusí být prospěšný, nebo v dobách, kdy je toto chování potlačeno. To umožňuje rakům útočit na pachatele, uniknout během krmení, nebo se volně vykroutit, když je spoután krunýřem.
Bylo zjištěno, že neobří únikové obvody se aktivují více při čelních útocích, ale zřídka se zapojovaly do počátečního úniku během zadního útoku. Neobří únik se často používá po počátečním obřím interneuronem zprostředkovaném ocasním saltu. Ve srovnání s MG únikem mají potenciály produkované v MoG neuronech neobřími obvody nižší amplitudy a delší dobu trvání, zatímco nahrávky ve FF svalech jsou více nevyzpytatelné a mají menší amplitudy, protože přijímají menší EPSP od MoG. Takže zatímco je těžké pozorovat rozdíly v MG a neuniknutí, tato vlastnost může být použita k rozlišení těchto dvou.
Laterální obr zprostředkovaný útěk
Laterálním obrem (LG) zprostředkovaný únikový mechanismus je nejrozsáhleji analyzovaná forma ocasního salta. LG není ve skutečnosti jeden neuron, ale spíše skupina úzce propojených neuronů uspořádaných z jednoho konce na druhý a spojených elektrickými synapsemi (nazývanými také septátové synapse). Výsledkem je, že LGI funguje jako jeden obří, spojitý neuron, jako je MG. Velký průměr LGI a účinnost a rychlost elektrických synapsí činí LGI zprostředkovaný únik zvláště rychlým a efektivním. LGI pouze innervuje první tři rostrální segmenty ocasu a aktivuje se do 10 ms od okamžiku, kdy je mechanický podnět podán do břicha. Když dojde k ohybu, pouze první tři segmenty se ohýbají a ocasní ventilátor není nasměrován pod tělo a dopředu, ale spíše přímo dolů. Neuhýbané segmenty prodlužují délku pádla. Výsledkem je, že zadní konec zvířete je nasměrován nahoru a dopředu, což způsobí, že zvíře přepadne nebo udělá salto dopředu. Ocas je pak rychle natažen a obvykle následuje řízené plavání.
LGI je jedním z mála příkladů opravdového příkazového neuronu. Projde principem nutnosti a dostatečnosti, který předložili Kupfermann a Weiss. Wiersmovy počáteční experimenty ukázaly, že přímá stimulace LGI je dostatečným uvolněním pro ocasní flip. V roce 1981 to byli Olson a Krasne, kteří ukázali, že LGI splňuje podmínku nutnosti, protože když byly v LGI inhibovány špičky zavedením hyperpolarizačního proudu, nevznikla žádná motorická aktivita v reakci na stimul, který by původně vyvolal ocasní flip.
LGI obsahuje následující tři fáze, které se vyskytují v rozpětí asi 100 ms:
LGI přijímá své smyslové vjemy z vlasovitých výčnělků, které se nacházejí na okraji ocasního ventilátoru. Smyslové informace jsou posílány z bipolárních receptorů připojených k vlasu, které jsou směrově citlivé. Cesta signálu se od tohoto místa liší v závislosti na síle vstupu. V beta dráze pak může signál projít chemickou synapsí, informace je poslána do senzorického interneuronu (SI) buď typu A (který střílí fázově v reakci na vstup) nebo typu C, (který střílí tonicky). Odtud je signál poslán přes elektrickou synapsi do LGI. LGI může také přijímat smyslové vjemy přímo přes elektrickou synapsi cestou alfa dráhy. Ta SI obchází.LGI může předávat signál do MoG dvěma cestami, z nichž jedna předává signál do Motorového obra prostřednictvím přímých elektrických synapsí. MoG pak předává signál do FF svalů. Může také použít druhou cestu přes rychlou elektrickou synapsi do premotorového interneuronu zvaného Segmental Giant (SG), z nichž dvě jsou umístěny v každém segmentu. SG pak předává signál rychlým flexorovým motorickým neuronům. Konečným výsledkem je silná a rychlá flexi.
Konvergence mnoha vstupů na LGI a divergence několika signálů ukazují, jak LGI funguje jako detektor náhody pro rozhodování. Bere informace z alfa i beta dráhy a pokud je načasování špiček synchronní, je vyvoláno chování. Pokud je načasování asynchronní, je pozdější vstup blokován snížením hnací síly signálu a zvýšením prahového napětí. Raná synapse také způsobuje únik proudu přes aktivní synapsi, což vede ke slabým EPSP, které nakonec nejsou schopny generovat chvostový flip.
Řada procesů je inhibována, jakmile začne počáteční ohebnost. Další zvýšení LGI, příliv smyslových informací z ocasu, zvýšení MoG a kontrakce FF jsou inhibovány, aby mohl být dokončen cyklus ohebnosti a prodloužení, než začne další ohebnost. Pro prevenci těchto událostí jsou generovány dlouhé IPSPs. Zesilovací svaly jsou inhibovány, aby se zabránilo konkurenci mezi extenzorem a flexory. Rychlé IPSPs prezentované na svalovém receptorovém orgánu (MRO) zabraňují stretch receptoru iniciovat prodloužení, zatímco jsou prezentovány také na rychlých extenzorových motorických neuronech a rychlých extenzorových svalech. Okruhy zodpovědné za pomalou ohebnost a prodloužení jsou také inhibovány.
Když inhibice zprostředkovaná LGI odezní, začíná proces reextenze. Tento proces je zprostředkován MRO a vlasovými receptory ocasního ventilátoru, které byly inhibovány během pružné části únikového chování. MRO je zodpovědný za iniciaci extenze a inhibici flexie prostřednictvím mechanismu podobného reflexu.Svalová vlákna MRO jsou umístěna na hřbetní straně břicha, každé z nich překlenuje kloub dvou segmentů. Jsou inervována proprioreceptory, které detekují protažení extenzorových svalů při kontrakci flexorů. Poté střílejí fázově nebo tonicky. To pak excituje motorické neurony v rychlých extenzorových svalech a zároveň přímo vzrušuje inhibiční neuron, který zabraňuje kontrakcím FF svalů. Vlasové buňky detekují výsledný pohyb způsobený ocasním flipem při aktivaci, střílely by a excitovaly by rychlé extenzorové motorické neurony.
Neobří zprostředkované odezvy jsou iniciovány po překlopení ocasu, čímž vznikají cykly ohybu následované prodloužením. Tento neobří systém je aktivován paralelně s obvodem LGI, když vlasové buňky přijímají vstup. Toto chování má však delší prodlevu, která umožňuje nástup plavání po dokončení překlopení ocasu. Neobří plavání probíhá nezávisle na odezvě LGI, protože přímá stimulace LGI s elektrodami má za následek překlopení ocasu, ale ne následné neobří plavání. Tato odezva plavání se zdá být pevným akčním vzorcem zprostředkovaným centrálním generátorem vzorců, protože nevyžaduje smyslovou zpětnou vazbu pro fyzickou a časovou údržbu.
Modulace a plasticita odezvy
Výroba ocasního flipu není vždy prospěšná. Evoluce umožnila rakům být flexibilnější tím, že představila několik řídících systémů, které zabrání ocasnímu flipu v situacích, kdy to bude s největší pravděpodobností zbytečné nebo neúčinné.
Crayish se často ocitají v konfliktní situaci, kdy vykonávají vysoce motivované chování krmení, když náhle obdrží podnět k přehození ocasu. Raci v této situaci často neprovádějí přehození ocasu. Je to proto, že když se raci aktivně krmí, samo LGI je tímto chováním modulováno. Krmení zvyšuje práh pro přehození ocasu, a i když je ocas poklepán, nejsou iniciovány žádné bodce. Výsledkem je, že k vyvolání přehození ocasu je potřeba zvlášť silný podnět. To zabraňuje rakům v hladovění, pokud to není nezbytně nutné.
Když je rak držen svým krunýřem buď ve vodě nebo ve vzduchu, nereaguje ocasním saltem, když dostává smyslové podněty, které by normálně vyvolaly reakci. Zdá se, že toto inhibiční chování není zprostředkováno břichem. Když je přerušeno spojení hrudníku a břicha, inhibiční efekt se ztrácí a LGI v odděleném břiše vytváří silné bodce, protože jeho práh se podstatně snížil. To je známkou toho, že chování je zprostředkováno v mozku nebo hrudníku raka. Většina neobřích a MGI ocasních salt je také potlačena zdrženlivostí, takže jen několik neobřích systémů je aktivních, aby umožnily rakovi opatrně se vykroutit. Zdá se, že nastavení tohoto systému je navrženo tak, aby zabránilo zbytečnému používání všech nebo ničeho ocasních salt nebo neúčinných ocasních salt, když situace vyžaduje pečlivější manévrování.
Ocasní flip normálně vyvolává inhibici absolutním způsobem, takže má přednost před všemi ostatními úkoly, které segmenty vykonávají. Nicméně během těchto situací je účinnost Ocasního flipu snížena, takže inhibiční procesy musí probíhat relativním způsobem a k Ocasnímu flipu by mělo docházet pouze v případě absolutní nutnosti. Během absolutní inhibice je řízena více proximálními synapsemi ovládajícími zóny iniciace špičky LGI.
Je nejpravděpodobnější, že během krocení nebo krmení je inhibiční proces zprostředkován inhibičním synaptickým vstupem na distálních dendritech LGI . V důsledku toho by tyto signály musely soupeřit s ostatními vstupy o kontrolu LGI.
Opakované poklepávání na břicho vede k zvykání si na mechanismus ocasního převrácení. Nicméně, zvykání si na sebe je zabráněno inhibicí odvozenou od příkazového neuronu, protože když se začne s ocasním převrácením, jsou potlačeny mechanismy, které navozují zvykání. Zvyknutí se vyskytuje na úrovni interneuronů typu A a C, které zažívají synaptickou depresi. Proces zvykání je také zprostředkován dále po obvodu prostřednictvím nahromadění tonické inhibice, vyvolané opakovanou stimulací.
Zpětná vazba ze sociálních situací ovlivňuje schopnost raka provést salto ocasem. Hladiny serotoninu jsou ovlivněny společenským postavením. Vysoké úrovně jsou spojeny s agresivním chováním a snížením frekvence prováděných salt ocasem. Je to proto, že se snižuje vzrušivost LGI. Agresivní dominantní samci mají mírné snížení salt ocasem, zatímco podřízení mají mnohem nižší výskyt salt ocasem. To představuje paradox, protože to znamená, že podřízení mají větší pravděpodobnost, že budou zabiti. Bylo však zjištěno, že podřízení častěji používají neobří zprostředkovaný únik, což naznačuje, že snížení salt ocasem a zvýšení neobří únik je adaptivní.
Změny společenského postavení by měly korelovat se změnami hladin serotoninu, což vede ke změnám únikových strategií, které raci používají. To však platí pouze tehdy, když se submisivní raci stanou dominantními, a ne naopak. Zdá se, že neuromodulační procesy usnadňování a inhibice jsou zprostředkovány různými buněčnými receptory. Rozdíly v účincích serotoninu na chování raci jsou zřejmě důsledkem rozdílů v populacích těchto receptorů. Není známo, jak tyto modulační procesy předávají informace LG a jak se urychlují změny chování.
Vývoj ocasního výklopného únikového mechanismu
Byla vyslovena hypotéza, že ocasní přemet je odvozen od starobylého mechanismu poháněného protažením končetin (na rozdíl od mechanismu poháněného ohybem ocasu). Je to proto, že SG jsou zřejmě modifikované motorické neurony končetin, jejichž periferní axony ovlivňují nohy a plavce, ale končí slepě bez jakékoli známé funkce. Je známo, že dalším efektem excitace obřích vláken je podpora končetin, což naznačuje, že premotorové končetinové interneurony mohou být předky Obřích vláken.
Spekulovalo se, že únikový mechanismus předků byl s největší pravděpodobností skokem zpět v důsledku souběžného protažení nohou poháněných předky Obřích vláken. Toto chování bylo pravděpodobně podobné únikovému systému nalezenému u krevetky kudlanky jménem Squilla, která se velmi brzy odchýlila od rodokmenu raků. Je pravděpodobné, že tento mechanismus byl nahrazen výklopem ocasu, protože široká plocha ocasu toto chování selektivně zvýhodňovala. K tomu s největší pravděpodobností došlo, když předkové flexorové motorické neurony v každém segmentu vytvořily spojení s jedním z těchto motorických neuronů končetin. Mechanismus Squilly se zdá být podobný tomuto stavu předků, protože axon velkého průměru v hřbetním nervovém akordu usnadňuje motorické neurony promotoru končetin. Zdá se, že to odpovídá stavu předků, ale není s jistotou známo, zda je obvod homologní.