Moderní evoluční syntéza je spojení myšlenek z několika biologických specialit 20. století, které poskytuje široce přijímaný popis evoluce. Je také označována jako nová syntéza, moderní syntéza, evoluční syntéza, tisíciletá syntéza a neodarwinovská syntéza.
Syntéza, produkovaná v letech 1936 až 1947, odráží konsenzus o tom, jak evoluce postupuje. Předchozí vývoj populační genetiky v letech 1918 až 1932 byl podnětem, protože ukázal, že Mendelova genetika je v souladu s přirozeným výběrem a postupnou evolucí. Syntéza je stále do značné míry současným paradigmatem v evoluční biologii.
Moderní syntéza řešila obtíže a zmatky způsobené specializací a špatnou komunikací mezi biology v prvních letech 20. století. Jádrem byla otázka, zda lze pomocí přirozeného výběru sladit mentalovskou genetiku s postupným vývojem. Druhou otázkou bylo, zda lze rozsáhlé změny (makroevoluci) pozorované paleontology vysvětlit změnami pozorovanými u místních populací (mikroevoluce).
Syntéza zahrnovala důkazy od biologů, vyškolených v genetice, kteří studovali populace v terénu i v laboratoři. Tyto studie byly klíčové pro evoluční teorii. Syntéza shromáždila myšlenky z několika oborů biologie, které se oddělily, zejména z genetiky, cytologie, systematiky, botaniky, morfologie, ekologie a paleontologie.
Pojem vymyslel Julian Huxley, když produkoval svou knihu Evolution: The Modern Synthesis (1942). Dalšími významnými postavami moderní syntézy jsou R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, E. B. Ford, Ernst Mayr, Bernhard Rensch, Sergej Četverikov, George Gaylord Simpson a G. Ledyard Stebbins.
Shrnutí moderní syntézy
Moderní syntéza překlenula propast mezi prací experimentálních genetiků a přírodovědců a paleontologů. Uvádí, že:
Myšlenka, že ke speciaci dochází poté, co jsou populace reproduktivně izolovány, byla hodně diskutována. V rostlinách musí být polyploidie zahrnuta do jakéhokoli pohledu na speciaci. Formulace jako ‚evoluce spočívá především ve změnách frekvence alel mezi jednou generací a druhou‘ byly navrženy spíše později. Tradiční názor je, že vývojová biologie (‚evo-devo‘) hrála v syntéze malou roli, ale popis práce Gavina de Beera od Stephena J. Goulda naznačuje, že může být výjimkou.
Vývoj vedoucí k syntéze
Charles Darwin ve své knize O původu druhů úspěšně přesvědčil většinu biologů, že evoluce nastala, ale méně úspěšně je přesvědčil, že přirozený výběr je jejím primárním mechanismem. V 19. a počátkem 20. století se jako o alternativách diskutovalo o variacích lamarckismu, ortogeneze („progresivní“ evoluce) a saltationismu (evoluce skoky). Darwin také nenabídl přesné vysvětlení toho, jak nové druhy vznikají. V rámci neshody o tom, zda přirozený výběr sám o sobě stačí k vysvětlení speciace, George Romanes zavedl termín neo-darwinismus, aby odkazoval na verzi evoluce, kterou prosazovali Alfred Russel Wallace a August Weismann s její velkou závislostí na přirozeném výběru. Weismann a Wallace odmítli lamarckianskou myšlenku dědičnosti získaných vlastností, což Darwin nevyloučil.
Dílo Gregora Mendela bylo znovu objeveno Hugem de Vriesem a Carlem Corrensem v roce 1900. Zprávy o tom se dostaly k Williamu Batesonovi v Anglii, který o tom referoval během prezentace pro Královskou zahradnickou společnost v květnu 1900. Ukázalo se, že příspěvky každého rodiče si zachovaly svou integritu, spíše než aby splývaly s příspěvkem druhého rodiče. To posílilo rozdělení myšlení, které bylo přítomno již v 90. letech 19. století.
Obě školy byly:
Význam Mendelismu pro evoluci byl nejasný a vášnivě diskutovaný, zejména Batesonem, který se postavil proti biometrickým myšlenkám svého bývalého učitele Weldona. Mnoho vědců se domnívalo, že tyto dvě teorie si v podstatě protiřečí. Tato debata mezi biometrickými a Mendelovými trvala asi 20 let a byla vyřešena až vývojem populační genetiky.
Morgan začal svou kariéru v genetice jako saltationista a začal se snahou prokázat, že mutace mohou produkovat nové druhy u ovocných mušek. Nicméně experimentální práce v jeho laboratoři s Drosophila melanogaster, která pomohla vytvořit vazbu mezi Mendelovou genetikou a chromozomální teorií dědičnosti, prokázala, že spíše než vytvoření nových druhů v jednom kroku, mutace zvýšily genetickou variaci v populaci.
Základy populační genetiky
Prvním krokem k syntéze byl vývoj populační genetiky. Kritické příspěvky poskytli R.A. Fisher, J.B.S. Haldane a Sewall Wright. V roce 1918 Fisher zpracoval studii „The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance“, která ukázala, jak by spojitá odchylka měřená biometrickými jedinci mohla být výsledkem působení mnoha diskrétních genetických lokusů. V této a následných pracích, které vyvrcholily v jeho knize Genetická teorie přírodního výběru z roku 1930, Fisher dokázal ukázat, jak byla mentalovská genetika, na rozdíl od myšlení mnoha raných genetiků, zcela v souladu s myšlenkou evoluce řízené přírodním výběrem. Během dvacátých let série prací J.B.S. Haldanea aplikovala matematickou analýzu na reálné příklady přírodního výběru, jako byl vývoj průmyslového melanismu u opeřených můr. Haldane stanovil, že přírodní výběr by mohl pracovat v reálném světě rychleji, než i Fisher předpokládal.
Sewall Wright se zaměřil na kombinace genů, které na sebe vzájemně působily jako komplexy, a na účinky příbuzenského křížení na malé relativně izolované populace, které mohly vykazovat genetický drift. V roce 1932 představil koncept adaptivní krajiny, ve které fenomény jako křížení a genetický drift u malých populací je mohly vytlačit z adaptivních vrcholů, což by zase umožnilo přirozenému výběru vytlačit je k novým adaptivním vrcholům. Wrightův model by se líbil přírodovědcům v terénu, jako byli Theodosius Dobzhansky a Ernst Mayr, kteří si začínali uvědomovat význam geografické izolace v reálných populacích. Práce Fishera, Haldanea a Wrighta založila disciplínu populační genetiky. Ta je předchůdcem moderní syntézy, která je ještě širší koalicí myšlenek. Jedním z omezení moderní syntézní verze populační genetiky je, že léčí jeden genový lokus za druhým, zanedbává genetické vazby a z toho plynoucí nerovnováhu vazeb mezi loki.
Theodosius Dobžanskij, ukrajinský emigrant, který byl postgraduálním pracovníkem v Morganově laboratoři na výrobu octomilek, byl jedním z prvních, kdo aplikoval genetiku na přírodní populace. Pracoval převážně s Drosophila pseudoobscura. Významně říká: „Rusko má celou řadu podnebí od Arktidy po subtropické… Výhradně laboratorní pracovníci, kteří nemají ani nechtějí mít žádné znalosti o živých bytostech v přírodě, byli a jsou v menšině.“ Není divu, že byli i další ruští genetici s podobnými myšlenkami, i když nějakou dobu jejich práci znalo jen pár lidí na Západě. Jeho práce Genetika a původ druhů z roku 1937 byla klíčovým krokem k překlenutí propasti mezi populačními genetiky a přírodovědci v terénu. Představovala závěry, ke kterým došli Fisher, Haldane a zejména Wright ve svých vysoce matematických pracích ve formě, která byla snadno přístupná ostatním. Zdůrazňovala také, že populace reálného světa mají mnohem větší genetickou variabilitu, než předpokládali raní populační genetikové ve svých modelech, a že geneticky odlišné dílčí populace jsou důležité. Dobžanskij tvrdil, že přirozený výběr pracuje na udržení genetické diverzity, stejně jako na řízení změn. Dobžanskij byl ovlivněn tím, že byl ve dvacátých letech vystaven práci ruského genetika Sergeje Četvěrikova, který se zabýval rolí recesivních genů při udržování zásobárny genetické variability v populaci, než byla jeho práce zastavena vzestupem lysenkoismu v Sovětském svazu.
Práce Edmunda Brisca Forda doplňovala práci Dobzhanského. Právě díky Fordově práci, stejně jako své vlastní, změnil Dobzhansky důraz ve třetím vydání svého slavného textu od driftu k výběru. Ford byl experimentální přírodovědec, který chtěl testovat přirozený výběr v přírodě. Prakticky vynalezl oblast výzkumu známou jako ekologická genetika. Jeho práce o přirozeném výběru v divokých populacích motýlů a můr byla první, která ukázala, že předpovědi R.A. Fishera byly správné. Byl první, kdo popsal a definoval genetický polymorfismus a předpověděl, že polymorfismy lidských krevních skupin mohou být udržovány v populaci tím, že poskytují určitou ochranu proti nemocem.
Klíčovým příspěvkem Ernsta Mayra k syntéze byla Systematika a původ druhů, publikovaná v roce 1942. Mayr zdůrazňoval význam alopatrické speciace, kde se geograficky izolované subpopulace rozcházejí natolik, že dochází k reprodukční izolaci. Byl skeptický k realitě sympatrické speciace a věřil, že geografická izolace je předpokladem pro vybudování vnitřních (reprodukčních) izolačních mechanismů. Mayr také představil koncept biologického druhu, který definoval druh jako skupinu křížících se nebo potenciálně křížících se populací, které byly reproduktivně izolovány od všech ostatních populací. Než v roce 1930 opustil Německo do Spojených států, byl Mayr ovlivněn prací německého biologa Bernharda Rensche. Ve dvacátých letech Rensch, který stejně jako Mayr dělal terénní práci v Indonésii, analyzoval geografické rozložení polytypických druhů a komplexů úzce příbuzných druhů a věnoval zvláštní pozornost tomu, jak rozdíly mezi různými populacemi korelovaly s místními environmentálními faktory, jako jsou rozdíly v klimatu. V roce 1947 Rensch publikoval Neuere Probleme der Abstammungslehre: die Transspezifische Evolution (anglický překlad 1959: Evolution above the Species level). To se zabývalo tím, jak by stejné evoluční mechanismy zapojené do speciace mohly být rozšířeny, aby vysvětlily původ rozdílů mezi taxony vyšší úrovně. Jeho spisy přispěly k rychlému přijetí syntézy v Německu.
George Gaylord Simpson byl zodpovědný za prokázání toho, že moderní syntéza je kompatibilní s paleontologií, ve své knize Tempo and Mode in Evolution, která vyšla v roce 1944. Simpsonova práce byla klíčová, protože tolik paleontologů nesouhlasilo, v některých případech vehementně, s myšlenkou, že přirozený výběr je hlavním mechanismem evoluce. Ukázalo se, že trendy lineární progrese (například evoluce koně), které dřívější paleontologové používali jako podporu pro neolamarckismus a ortogenezi, neobstály při pečlivém zkoumání. Místo toho byl fosilní záznam v souladu s nepravidelným, rozvětveným a nesměrovým vzorem předpovídaným moderní syntézou.
Dalším významným přispěvatelem k syntéze byl botanik G. Ledyard Stebbins. Jeho hlavní dílo Variace a evoluce v rostlinách vyšlo v roce 1950. Rozšířilo syntézu tak, aby zahrnovala botaniku včetně důležitých účinků hybridizace a polyploidie v některých druzích rostlin.
Moderní evoluční syntéza se vyvíjela a zdokonalovala i po počátečním založení ve třicátých a čtyřicátých letech. Práce W. D. Hamiltona, George C. Williamse, Johna Maynarda Smithe a dalších vedla v šedesátých letech k rozvoji genově orientovaného pohledu na evoluci. Syntéza v současné podobě rozšířila rozsah darwinovské myšlenky přirozeného výběru o následné vědecké objevy a pojmy, které Darwin nezná, jako je DNA a genetika, které umožňují přísné, v mnoha případech matematické, analýzy jevů, jako je výběr příbuzných, altruismus a speciace.
V knize Sobecký gen autor Richard Dawkins tvrdí, že gen je jedinou skutečnou jednotkou výběru. (Dawkins se také pokouší aplikovat evoluční teorii na nebiologické entity, jako jsou kulturní memy, které jsou představovány jako podléhající selektivním silám analogickým těm, které ovlivňují biologické entity.)
Jiní, jako Stephen Jay Gould, odmítají názor, že genetické entity podléhají čemukoliv jinému než genetickým nebo chemickým silám (stejně jako myšlenka evoluce působí na „populace“ jako takové), a znovu potvrzují ústřední roli jednotlivého organismu jako skutečné jednotky výběru, jehož specifický fenotyp přímo podléhá evolučním tlakům.
V roce 1972 byl pojem gradualismu v evoluci zpochybněn teorií „interpunktuované rovnováhy“ předloženou Gouldem a Nilesem Eldredgem, navrhující, že evoluční změny by mohly nastat v relativně rychlých spurtech, kdy by selektivní tlaky byly zvýšeny a přerušovaly by dlouhá období morfologické stability, jak by se dobře adaptované organismy úspěšně vyrovnávaly ve svém prostředí.
To zase poskytlo prostředky k modelování hypotetických genomových změn vyjádřených ve fenotypech dávno vyhynulých druhů, jako nedávno objevená „ryba s rukama“ Tiktaalik.
Struktura evoluční biologie. Historie a příčiny evoluce (střed) podléhají různým subdisciplínám evoluční biologie. Oblasti segmentů budí dojem přínosu subdisciplín pro literaturu evoluční biologie.
Existuje řada objevů v oblasti věd o Zemi a biologie, které vznikly od syntézy. Zde jsou uvedena některá z těch témat, která jsou relevantní pro evoluční syntézu a která se zdají být fundovaná.
Pochopení dějin Země
Země je jevištěm, na kterém se odehrává evoluční hra. Darwin studoval evoluci v kontextu geologie Charlese Lyella, ale naše současné chápání historie Země zahrnuje některé kritické pokroky učiněné během posledního půlstoletí.
Závěr: Naše současné poznatky o historii Země silně naznačují, že makroevoluci a megaevoluci ovlivnily rozsáhlé geofyzikální jevy. Tyto pojmy odkazují na evoluci nad druhovou úrovní, včetně takových jevů, jako je hromadné vymírání, adaptivní záření a hlavní přechody v evoluci.
Symbiotický původ eukaryotických buněčných struktur
Jakmile byla v 19. století objevena symbióza v lišejníku a v kořenech rostlin (rhizobie v kořenových uzlinách), vznikla myšlenka, že tento proces mohl nastat ve větší míře a mohl být důležitý v evoluci. Anton de Bary vymyslel koncept symbiózy; několik ruských biologů tuto myšlenku propagovalo; Edmund Beecher Wilson se o ní zmínil ve svém textu Buňka; stejně jako Ivan Emmanuel Wallin ve své Symbionticismus a původ druhů; a v roce 1930 se o ní krátce zmínil Julian Huxley; vše marně, protože chyběly dostatečné důkazy. Symbióza jako hlavní evoluční síla nebyla v evoluční syntéze vůbec diskutována.
Roli symbiózy v buněčné evoluci oživil částečně Joshua Lederberg a nakonec ji v sérii prací a knih vynesla na světlo Lynn Margulisová. Některé organely jsou uznávány jako organely mikrobiálního původu: mitochondrie a chloroplasty určitě, cilie, flagella a centrioly možná a možná také jaderná membrána a velká část chromozomové struktury. Nyní je jasné, že vývoj eukaryotních buněk je buď způsoben, nebo alespoň hluboce ovlivněn symbiózou s bakteriálními a archeálními buňkami v Proterozoicu.
Původ eukaryotní buňky symbiózou v několika fázích nebyl součástí evoluční syntézy. Je to, alespoň na první pohled, příklad megaevoluce velkými skoky. Avšak to, co symbióza poskytovala, byla hojná zásoba dědičných odchylek od mikroorganismů, které byly po dlouhou dobu dolaďovány tak, aby vytvářely buněčnou strukturu, kterou vidíme dnes. Tato část procesu je v souladu s evolucí přirozeným výběrem.
Tato technika může být použita k objasnění vztahů v rámci jakékoliv skupiny příbuzných organismů. Nyní je to standardní postup a příklady jsou pravidelně publikovány. V dubnu 2009 byl publikován strom pokrývající všechny živočišné fýly, odvozené ze sekvencí 150 genů v 77 taxonech.
První pokusy o identifikaci vztahů mezi hlavními skupinami uskutečnil v 19. století Ernst Haeckel a srovnávací anatomové jako Thomas Henry Huxley a E. Ray Lankester. Nadšení opadlo: často bylo obtížné najít důkazy, které by rozhodovaly mezi různými názory. Snad z toho důvodu věnovala evoluční syntéza této činnosti překvapivě malou pozornost. Dnes je to jistě živá oblast výzkumu.
Evoluční vývojová biologie
To, čemu se kdysi říkalo embryologie, hrálo skromnou roli v evoluční syntéze, většinou o evoluci změnami ve vývojovém načasování (alometrie a heterochronie). Člověk sám byl podle Bolka typickým případem evoluce zachováním juvenilních charakteristik (neoteny). Vyjmenoval mnoho postav, kde „Člověk je ve svém tělesném vývoji plodem primáta, který pohlavně dospěl“. Bohužel jeho interpretace těchto myšlenek nebyla darwinovská, ale jeho seznam postav je zajímavý a přesvědčivý.
Evoluční vývojová biologie (evo-devo) vychází z jasného důkazu, že vývoj je úzce řízen speciálními genetickými systémy, a z naděje, že srovnání těchto systémů nám řekne mnoho o evoluční historii různých skupin. V sérii experimentů s octomilkou Drosophilou byl Edward B. Lewis schopen identifikovat komplex genů, jejichž proteiny se vážou na cis-regulační oblasti cílových genů. Ty pak aktivují nebo potlačují systémy buněčných procesů, které dokončí konečný vývoj organismu. Navíc sekvence těchto kontrolních genů vykazuje co-linearitu: pořadí lokusů v chromozomu je rovnoběžné s pořadím, ve kterém jsou lokusy vyjádřeny podél přední-zadní osy těla. Nejen to, ale tento shluk hlavních kontrolních genů programuje vývoj všech vyšších organismů. Každý z genů obsahuje homeobox, pozoruhodně konzervovanou sekvenci DNA. To naznačuje, že samotný komplex vznikl genovou duplikací. Ve své Nobelově přednášce Lewis řekl: „V konečném důsledku by srovnání [kontrolních komplexů] v celé živočišné říši mělo poskytnout obraz o tom, jak se organismy, jakož i [kontrolní geny] vyvíjely.“
Termín hluboká homologie byl vytvořen pro popis společného původu genetického regulačního aparátu používaného pro stavbu morfologicky a fylogeneticky nesourodých rysů zvířat. Uplatňuje se v případech, kdy je komplexní genetický regulační systém zděděn od společného předka, jako je tomu v evoluci očí obratlovců a bezobratlých. Tento jev je zapleten do mnoha případů paralelní evoluce.
Velká část evoluce se může odehrávat změnami v řízení vývoje. To může být důležité pro teorii interpunktu rovnováhy, protože ve vývoji by několik změn v řídícím systému mohlo znamenat významnou změnu pro dospělý organismus. Příkladem je panda obrovská, jejíž místo v Carnivoře bylo dlouho nejisté. Evoluce pandy obrovské zřejmě vyžadovala změnu jen několika genetických zpráv (5 nebo 6 možná), přesto je fenotypová a změna životního stylu oproti standardnímu medvědovi značná. Přechod tedy mohl být proveden relativně rychle.
V posledních zhruba třiceti letech se v některých částech světa objevily vykopávky, které předtím téměř nikdo nezkoumal. Objevují se také čerstvé poznatky o fosiliích objevených v 19. století, které však byly později popřeny nebo vyvráceny: klasickým příkladem je ediakarská biota z období bezprostředně před kambriem, po kryogenním období. Tyto fosilie s měkkým tělem jsou prvním dokladem mnohobuněčného života. Interpretace této fauny je stále v pohybu.
Bylo učiněno mnoho vynikajících objevů a některé z nich mají důsledky pro evoluční teorii. Objev opeřených dinosaurů a raných ptáků z období spodní křídy Liaoning v Číně přesvědčil většinu studentů, že se ptáci skutečně vyvinuli z teropodních dinosaurů. Méně známé, ale možná stejně evolučně významné, jsou studie o raném letu hmyzu, o kmenových tetrapodech z horního devonu a raných fázích vývoje velryb.
Nedávné práce vrhly světlo na vývoj platýsů (pleuronectiformes), jako je platýs, jazyk, pakambala velká a platýs. Platýsi jsou zajímaví, protože jsou jednou z mála skupin obratlovců s vnější asymetrií. Jejich mláďata jsou dokonale symetrická, ale hlava je přetvořena během metamorfózy, která zahrnuje migraci jednoho oka na druhou stranu, blízko druhého oka. Některé druhy mají obě oči vlevo (pakambala velká), některé vpravo (platýs velký, jazyk); všichni dosud žijící i fosilní platýsi vykazují stranu „s očima“ a stranu „slepou“. Nedostatek středního stavu u živých a fosilních platýsů druhů vedl k debatě o původu takové zarážející adaptace. Případem se zabýval Lamark, který se domníval, že prekurzoři platýsů by žili v mělké vodě po dlouhou dobu, a Darwin, který předpověděl postupnou migraci oka, zrcadlící metamorfózu živých forem. Darwinův dlouholetý kritik St. George Mivart se domníval, že přechodná stádia nemohou mít žádnou selektivní hodnotu,[80] a v 6. vydání Původu Darwin učinil ústupek možnosti získaných znaků.[81] O mnoho let později genetik Richard Goldschmidt předložil případ jako příklad evoluce solením, obcházením přechodných forem.[82][83]
Nedávné zkoumání dvou fosilních druhů z eocénu poskytlo první jasný obraz o vývoji platýzovitých ryb. Objev platýzovitých s neúplnou orbitální migrací vyvrací Goldschmidtovy myšlenky a dokazuje, že „sestavení bodyplanu platýzovitých probíhalo postupně, po krocích“.[84] Není důvod se domnívat, že neúplná orbitální migrace byla nepřizpůsobivá, protože formy stonků s tímto stavem se pohybovaly ve dvou geologických stádiích a nacházejí se v lokalitách, kde se také vyskytují platýzovití s plnou lebeční asymetrií. Vývoj platýzovitých ryb spadá přímo do evoluční syntézy.
Horizontální přenos genů (HGT) je proces, při kterém organismus získává genetický materiál od jiného organismu, aniž by byl potomkem tohoto organismu.
Většina myšlení v genetice se soustředila na vertikální přenos, ale roste povědomí o tom, že horizontální přenos genů je významný jev. Mezi jednobuněčnými organismy může být dominantní formou genetického přenosu. Umělý horizontální přenos genů je formou genetického inženýrství.
Richardson a Palmer (2007) uvádějí: „Horizontální přenos genů (HGT) hrál hlavní roli v bakteriální evoluci a je poměrně častý u některých jednobuněčných eukaryot. Nicméně prevalence a význam HGT ve evoluci vícebuněčných eukaryot zůstává nejasný.“[85]
Bakteriální prostředky HGT jsou:
Nyní jsou známy některé příklady HGT u metazoí. Byly nalezeny geny v bdelloidních rotiferech, které zřejmě vznikly v bakteriích, houbách a rostlinách. To naznačuje, že k nim došlo horizontálním přenosem genů. Zachycení a využití exogenních (~cizích) genů může představovat důležitou sílu v evoluci bdelloidů.[88][89] Tým vedený Matthewem S. Meselsonem z Harvardovy univerzity rovněž prokázal, že navzdory nedostatku pohlavní reprodukce se bdelloidní rotifery zapojují do genetického (DNA) přenosu v rámci druhu nebo kladu. Použitá metoda není v současnosti známa.