Aplysia gill and siphon withdrawal reflex (GSWR) je nedobrovolný obranný reflex mořského zajíce Aplysia californica, velkého mořského hlemýždě nebo mořského slimáka bez krunýře. Tento reflex způsobí, že se jemný sifon a žábry mořského zajíce stáhnou, když je zvíře vyrušeno.
Aplysia californica se používá v neurovědeckém výzkumu pro studium buněčného základu chování včetně: zvykání, dishabituace a senzibilizace, kvůli jednoduchosti a relativně velké velikosti základních nervových obvodů.
Eric Kandel, nositel Nobelovy ceny za fyziologii nebo medicínu v roce 2000 za práci s Aplysií californica, se podílel na průkopnickém výzkumu tohoto reflexu v 60. a 70. letech.
Zajíc kalifornský Aplysia californica
Nesociativní učení je změna chování zvířete v důsledku zkušenosti z konkrétních druhů podnětů. Na rozdíl od asociativního učení není změna chování způsobena tím, že se zvířata dozvědí, že mezi podněty dochází k určitému časovému spojení. V Aplysii jsou zkoumány tři různé formy nesociativního učení: zvykání, dishabituace a senzibilizace. Eric Kandel a jeho kolegové jako první prokázali, že Aplysia californica je schopna projevit jak zvykání, tak dishabituaci.
Zvyk v Aplysia californica je, když je podnět opakovaně prezentován zvířeti a dochází k postupnému poklesu odezvy na tento konkrétní podnět.
Dishabituation u Aplysia californica je, když je zvíře prezentováno jinému novému podnětu a dojde k částečnému nebo úplnému obnovení navyklé reakce.
Senzibilizace v Aplysia californica je zvýšení odezvy v důsledku prezentace nového, často škodlivý, podnět.
Abstinenční reflex pro žábry a sifony (GSWR)
Dvousložkový reflex se spouští, když je na sifon nebo plášťovou polici aplikován slabý nebo středně silný podnět. Tyto dvě složky se skládají ze dvou reflexních dějů, sifonového abstinenčního reflexu a žábrového abstinenčního reflexu. Společně tvoří reflexní vzor s krátkou latencí, který chrání žábry a sifony zvířat před potenciálně ohrožujícími podněty.
Centrální ganglia i periferní neurony jsou často zapojeny do neurální kontroly chování u měkkýšů. U měkkýšů, jako je Aplysia californica, jsou periferní motorické neurony rozsáhlejší, na rozdíl od obratlovců, a innervate somatické (pohybové a apendageální) svaly. Centrální dráhy jsou aktivovány slabými podněty aplikovanými v určité vzdálenosti od cílové struktury efektoru a periferní dráhy jsou aktivovány, když jsou podněty aplikovány v určité vzdálenosti nebo přímo na cílovou strukturu efektoru.
Stimul sifonu (slabý nebo středně silný) je zprostředkován abdominálním ganglionem (55%) a periferními motorickými neurony (45%) a je aktivován současně.
Použitím přípravků Aplysia californica bylo v břišním ganglionu nalezeno šest centrálních motorických neuronů, které vyvolávají pohyby žábry. Stimulace buněk pojmenovaných L7, LDG1, LDG2 a RDG má za následek velké stahy žábry a stimulace L9G1 a L9G2 vyvolává menší stahy.
V břišním ganglionu bylo nalezeno sedm centrálních motorických neuronů, které také produkují pohyby sifonu. LDS1, LDS2, LDS3, RDS, LBS1, LBS2 a LBS3 kontrolují kontrakci a zúžení sifonu. Sifon je navíc inervován asi 30 periferními motorickými neurony.
Kandel a jeho kolegové používali přípravky Aplysia californica, kdy byli jedinci v malých akváriích znehybněni tak, že žábry byly vystaveny působení. Do sifonu byl aplikován hmatový podnět, který vyvolal abstinenční reflex žáber a sifonů. Pod žábry byla umístěna fotobuňka, která zaznamenávala amplitudu a trvání odezvy vyvolané podnětem.
Zvykání bylo pozorováno, když byl podnět opakovaně dodáván do sifonu. Stimulace každých 90 sekund měla za následek rychle klesající odezvu. Při podání elektrického šoku do ocasu byla odezva rychle obnovena, došlo k dishabituaci. Senzibilizace byla pozorována při podání silného podnětu do ocasu, což posílilo zcela odpočinutý reflex u Aplysia californica.