Brodmannova oblast 17 (primární zraková kůra) je zobrazena červeně na tomto obrázku, který také ukazuje oblast 18 (oranžová) a 19 (žlutá)
Vizuální kortex je termín používaný jak pro primární zrakovou kůru (také známou jako striate cortex nebo „V1“), tak pro horní zrakové kortikální oblasti také známé jako extrastriate cortical areas (V2, V3, V4, V5). Primární zraková kůra je anatomicky ekvivalentní Brodmannově oblasti 17 nebo BA17. Brodmannovy oblasti jsou založeny na histologické mapě lidského mozku vytvořené Korbinianem Brodmannem.
Vizuální kůra zabírá u lidí asi jednu třetinu povrchu mozkové kůry. Předpokládá se, že je rozdělena až do třiceti vzájemně propojených vizuálních oblastí, ale v současné době existují dobré důkazy pouze pro 4 z těchto oblastí, V1, V2, V3 a MT (aka V5). První kortikální vizuální oblast, ta, která přijímá informace přímo z laterálního genikulového jádra, je Primární vizuální kůra, neboli V1. V1 přenáší informace do dvou primárních cest, nazývaných ventrální proud a dorzální proud:
Dichotomie dorzálních/ventrálních drah (nazývaná také proudy „co/kde“ nebo „akce/vnímání“) byla navržena (mimo jiné) Goodalem a Milnerem (1992) a je stále sporná mezi zrakovými vědci a psychology. Pravděpodobně jde o přílišné zjednodušení skutečného stavu věcí ve zrakové kůře. Vychází ze zjištění, že vizuální iluze, jako je Ebbinghausova iluze, mohou zkreslovat úsudky percepční povahy, ale když subjekt reaguje akcí, jako je uchopení, nedochází k žádné deformaci. Nicméně nedávná práce (Franz a kol., 2005) naznačuje, že jak akční, tak vnímací systémy jsou těmito iluzemi stejně oklamány.
Neurony ve zrakové kůře vystřelují akční potenciály, když se v jejich vnímavém poli objeví vizuální podněty. Vnímavé pole je malá oblast v rámci celého vizuálního pole. Každý daný neuron reaguje pouze na podmnožinu podnětů ve svém vnímavém poli. Tato vlastnost se nazývá ladění. V dřívějších vizuálních oblastech mají neurony jednodušší ladění. Například neuron ve V1 může vystřelit na jakýkoli vertikální podnět ve svém vnímavém poli. Ve vyšších vizuálních oblastech mají neurony komplexní ladění. Například v podřazené temporální kůře (IT) může neuron vystřelit pouze tehdy, když se v jeho vnímavém poli objeví určitá tvář.
Vizuální kůra dostává svůj krevní zásobení primárně z kalcininové větve zadní mozkové tepny.
Primární zraková kůra (V1)
Primární zraková kůra je nejlépe studovaná zraková oblast v mozku. Je to část mozkové kůry, která je zodpovědná za zpracování vizuálních podnětů. Je to nejjednodušší, nejstarší kortikální zraková oblast. Je vysoce specializovaná na zpracování informací o statických a pohyblivých objektech a je vynikající v rozpoznávání vzorů.
Funkčně definovaná primární zraková kůra je přibližně ekvivalentní anatomicky definované striátní kůře. Název „striátní kůra“ je odvozen od strie z Gennari, charakteristického pruhu viditelného pouhým okem, který představuje myelinizované axony z laterálního těla genikulátu končící ve vrstvě 4 šedé hmoty.
Primární zraková kůra je rozdělena do šesti funkčně odlišných vrstev, označených 1 až 6. Vrstva 4, která přijímá nejvíce vizuálních vstupů z laterálního genikulového jádra (LGN), je dále rozdělena do 4 vrstev, označených 4A, 4B, 4Cα a 4Cβ. Sublamina 4Cα přijímá nejvíce magnocelulárních vstupů z LGN, zatímco vrstva 4Cβ přijímá vstupy z parvocelulárních drah.
V1 má velmi dobře definovanou mapu prostorových informací v zorném poli. Například u lidí horní břeh kalcininového sulcu silně reaguje na dolní polovinu zorného pole (pod středem) a dolní břeh kalcininu na horní polovinu zorného pole. Koncepčně je toto mapování retinotopy transformací vizuálního obrazu ze sítnice na V1. Vztah mezi daným místem ve V1 a v subjektivním zorném poli je velmi přesný: do V1 jsou mapována dokonce i slepá místa. Evolučně je tato korespondence velmi základní a nachází se u většiny zvířat, která mají V1. U lidí a zvířat s foveou v sítnici je velká část V1 mapována na malou, centrální část zorného pole, což je jev známý jako kortikální zvětšení. Snad pro účely přesného prostorového kódování mají neurony ve V1 nejmenší vnímavou velikost pole ze všech oblastí vizuálního kortexu.
Zdá se, že současný konsenzus je takový, že V1 se skládá z dlaždicových sad selektivních prostoročasových filtrů. V prostorové oblasti lze fungování V1 považovat za podobné mnoha prostorově lokálním, komplexním Fourierovým transformacím. Teoreticky mohou tyto filtry společně provádět neuronové zpracování prostorové frekvence, orientace, pohybu, směru, rychlosti (tedy časové frekvence) a mnoha dalších prostoročasových rysů. Experimenty s V1 neurony tyto teorie dokládají, ale také vyvolávají nové otázky.
Vizuální informace přenášené do V1 nejsou kódovány ve smyslu prostorových (nebo optických) obrazů, ale spíše jako lokální kontrast. Například u obrazu obsahujícího z poloviny boční černou a z poloviny boční bílou má dělicí čára mezi černou a bílou nejsilnější lokální kontrast a je kódována, zatímco informace o jasu kóduje jen málo neuronů (černá nebo bílá sama o sobě). Jak je informace dále přenášena do následných vizuálních oblastí, je kódována jako stále méně lokální frekvenční/fázové signály. Důležité je, že v těchto raných fázích kortikálního vizuálního zpracování je dobře zachována prostorová lokalizace vizuální informace uprostřed lokálního kontrastního kódování.
Výzkum primární zrakové kůry může zahrnovat záznam akčních potenciálů z elektrod v mozku koček, fretek, myší nebo opic nebo záznam vnitřních optických signálů ze zvířat nebo fMRI signálů z lidské a opičí V1.
Jeden nedávný objev o V1 říká, že signály měřené fMRI vykazují velmi velkou pozornostní modulaci. Tento výsledek silně kontrastuje s výzkumem fyziologie makaků, který ukazuje velmi malé změny (nebo žádné změny) ve střelbě spojené s pozornostní modulací.
Další současné práce na V1 se snaží plně charakterizovat jeho ladicí vlastnosti a využít ho jako modelovou plochu pro kanonický kortikální obvod.
Léze na primární zrakové kůře obvykle vedou ke skotomu, nebo díře ve zrakovém poli. Zajímavé je, že pacienti se skotomy jsou často schopni využít vizuální informace prezentované jejich skotomům, přestože je nejsou schopni vědomě vnímat. Tento jev, nazývaný slepý zrak, je široce studován vědci, kteří se zajímají o nervový korelát vědomí.
Vizuální oblast V2 je druhou hlavní oblastí ve vizuální kůře a první oblastí v oblasti vizuálních asociací. Přijímá silné přípojky směrem od V1 a posílá silné přípojky do V3, V4 a V5. Také posílá silné zpětnovazební přípojky do V1.
Anatomicky je V2 rozdělen do čtyř kvadrantů, dorzální a ventrální reprezentace v levé a pravé hemisféře. Společně tyto čtyři oblasti poskytují kompletní mapu vizuálního světa. Funkčně má V2 mnoho vlastností společných s V1. Buňky jsou vyladěny na jednoduché vlastnosti, jako je orientace, prostorová frekvence a barva. Reakce mnoha neuronů V2 jsou také modulovány složitějšími vlastnostmi, jako je orientace iluzorních kontur a to, zda je podnět součástí postavy nebo země (Qiu a von der Heydt, 2005).
Nedávný výzkum ukázal, že V2 buňky vykazují malé množství pozorové modulace (více než V1, méně než V4), jsou vyladěny pro středně složité vzorce a mohou být řízeny více orientacemi v různých podoblastech v rámci jednoho vnímavého pole.
Vizuální plocha V3 je součástí hřbetního proudu, přijímá vstupy z V2 a primárních vizuálních oblastí. Promítá se do zadní parietální kůry. Může být anatomicky umístěna v Brodmannově oblasti 19. Existuje debata o tom, zda existují také přilehlé oblasti 3A a 3B. Nedávná práce s fMRI naznačila, že oblast V3/V3A může hrát roli ve zpracování globálního pohybu (Braddick, 2001).
Vizuální oblast V4 je jednou z vizuálních oblastí v extrastriátní zrakové kůře makaka. Nachází se před oblastí V2 a za vizuální oblastí PIT. Zahrnuje nejméně čtyři oblasti (levou a pravou V4d, levou a pravou V4v) a některé skupiny uvádějí, že obsahuje také rostrální a kaudální členění. Není známo, jaký je lidský homolog V4, a tato otázka je v současnosti předmětem velkého zkoumání.
V4 je třetí kortikální oblastí v ventrálním proudu, která přijímá silný příklopný vstup z V2 a posílá silné spoje do zadní inferotemporální kůry (PIT). Přijímá také přímé vstupy z V1, zejména pro centrální prostor. Navíc má slabší spoje s V5 a vizuální oblastí DP (dorzální prelunátní gyrus).
V4 je první oblastí ve ventrálním proudu, která vykazuje silnou pozornostní modulaci. Většina studií uvádí, že selektivní pozornost může změnit rychlost střelby ve V4 asi o 20%. Zásadní práce Morana a Desimona charakterizující tyto účinky byla první prací, která našla pozornostní účinky kdekoliv ve vizuální kůře (viz .
Stejně jako V1 je V4 laděn pro orientaci, prostorovou frekvenci a barvu. Na rozdíl od V1 je laděn pro objektové rysy střední složitosti, jako jsou jednoduché geometrické tvary, i když nikdo nevyvinul úplný parametrický popis ladicího prostoru pro V4. Vizuální oblast V4 není laděna pro složité objekty, jako jsou obličeje, jako jsou oblasti v inferotemporální kůře mozkové.
Palivové vlastnosti V4 byly poprvé popsány Semirem Zekim na konci 70. let, který také pojmenoval oblast. Předtím byla V4 známa pod svým anatomickým popisem, předlunárním gyrem. Původně Zeki tvrdil, že účelem V4 bylo zpracování barevných informací. Práce na začátku 80. let prokázaly, že V4 byla stejně přímo zapojena do rozpoznávání tvarů jako dřívější kortikální oblasti. Tento výzkum podpořil hypotézu Dvou Potoků, poprvé předloženou Ungerleiderem a Miškinem v roce 1982.
Nedávné práce ukázaly, že V4 vykazuje dlouhodobou plasticitu, kóduje stimulační salienci, je řízen signály přicházejícími z čelních očních polí, ukazuje změny v prostorovém profilu svých vnímavých polí s pozorností a kóduje rizikové funkce.
Vizuální oblast V5, také známá jako vizuální oblast MT (middle/medial temporal), je oblast v extrastriátní kůře, která zřejmě zpracovává složité vizuální pohybové podněty. Obsahuje mnoho neuronů selektivních pro pohyb komplexních vizuálních prvků (konce čar, rohy). Na této oblasti bylo vykonáno mnoho práce, protože se zdá, že integruje lokální vizuální pohybové signály do globálního pohybu komplexních objektů (Movshon et al, 1985).
Stále existuje mnoho kontroverzí ohledně přesné podoby výpočtů prováděných v oblasti MT (Wilson et al, 1992) a některé výzkumy naznačují, že pohyb rysů je ve skutečnosti již k dispozici na nižších úrovních vizuálního systému, jako je V1 (Tinsley et al, 2003).
frontální lalok: předklokální gyrus (primární motorická kůra, 4), předklokální sulcus, nadřazený frontální gyrus (6, 8), střední frontální gyrus (46), nižší frontální gyrus (Brocova plocha, 44 pars opercularis, 45 pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47)
parietální lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), superior parietální lobule (5), inferior parietální lobule (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus
týlní lalok: primární zraková kůra (17), klínový, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 rozpětí celý lalok)
temporální lalok: příčný temporální gyrus (41-42-primární sluchová kůra), nadřazený temporální gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední temporální gyrus (21), nižší temporální gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37)
limbický lalok/fornicate gyrus: cingulate cortex/cingulate gyrus, anterior cingulate (24, 32, 33), posterior cingulate (23, 31), isthmus (26, 29, 30), parahippocampal gyrus (piriform cortex, 25, 27, 35), entorhinal cortex (28, 34)
subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulb, corpus callosum, laterální komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle
tvorba hippocampu: dentate gyrus, hippocampus, subiculum
bazální ganglie: striatum (caudatní jádro, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), klaustrum, extrémní kapsle, amygdala, nucleus accumbens
Některé kategorizace jsou aproximace a některé Brodmannovy oblasti překlenují gyri.