HeLa buňky obarvené na DNA barvivem Blue Hoechst. Centrální a pravá buňka jsou v mezifázi, proto jsou označena celá jejich jádra. Vlevo buňka prochází mitózou a její jádro se rozpadlo při přípravě dělení.
V buněčné biologii je jádro (pl. nuclei; z latinského nucleus nebo nuculeus, „malý ořech“ nebo jádro) membránou uzavřená organela, která se nachází ve většině eukaryotických buněk. Obsahuje většinu genetického materiálu buňky, organizovaných jako mnohočetné dlouhé lineární molekuly DNA v komplexu s velkou škálou proteinů, jako jsou histony, které tvoří chromozomy. Geny uvnitř těchto chromozomů jsou nukleárním genomem buňky. Funkcí jádra je udržovat integritu těchto genů a řídit činnost buňky regulací genové exprese.
Hlavními strukturálními prvky jádra jsou nukleární obal, dvojitá membrána, která obepíná celou organelu a udržuje její obsah oddělený od buněčné cytoplazmy, a nukleární lamina, síťovina uvnitř jádra, která přidává mechanickou podporu podobně jako cytoskelet podporuje buňku jako celek. Protože nukleární membrána je nepropustná pro většinu molekul, jsou potřebné nukleární póry, které umožňují pohyb molekul po obalu. Tyto póry protínají obě membrány obalu a poskytují kanál, který umožňuje volný pohyb malých molekul a iontů. Pohyb větších molekul, jako jsou proteiny, je pečlivě řízen a vyžaduje aktivní transport usnadněný nosnými proteiny. Nukleární transport má pro funkci buňky prvořadý význam, protože pohyb póry je nutný jak pro genovou expresi, tak pro chromozomální údržbu.
I když vnitřek jádra neobsahuje žádná membránou ohraničená tělesa, jeho obsah není jednotný a existuje řada subnukleárních těles, tvořených unikátními proteiny, molekulami RNA a konglomeráty DNA. Nejznámější z nich je jádro, které se podílí především na sestavování ribozomů. Po vytvoření v jádře jsou ribozomy exportovány do cytoplazmy, kde překládají mRNA.
Kresba buněčného jádra publikovaná Waltherem Flemmingem v roce 1882.
Jádro bylo první organelou, která byla objevena, a bylo poprvé popsáno Franzem Bauerem v roce 1802.
Později bylo podrobněji popsáno skotským botanikem Robertem Brownem v roce 1831 v přednášce v Linnean Society of London. Brown studoval orchideje pod mikroskopem, když pozoroval neprůhlednou oblast, kterou nazýval areola nebo jádro, v buňkách vnější vrstvy květu.
Nenaznačoval potenciální funkci. V roce 1838 Matthias Schleiden navrhl, že jádro hraje roli při generování buněk, a tak zavedl název „Cytoblast“ (stavitel buněk). Věřil, že pozoroval nové buňky, které se shromažďovaly kolem „cytoblastů“. Franz Meyen byl silným odpůrcem tohoto názoru, protože již popsal množení buněk dělením a věřil, že mnoho buněk nebude mít jádra. Myšlenka, že buňky mohou být generovány de novo, pomocí „cytoblastu“ nebo jinak, byla v rozporu s prací Roberta Remaka (1852) a Rudolfa Virchowa (1855), kteří rozhodně propagovali nové paradigma, že buňky jsou generovány výhradně buňkami („Omnis cellula e cellula“). Funkce jádra zůstala nejasná.
Mezi lety 1876 a 1878 publikoval Oscar Hertwig několik studií o oplodnění vajíček mořských ježků, které ukázaly, že jádro spermie vstupuje do oocytu a spojuje se s jeho jádrem. To bylo poprvé, co se objevila domněnka, že se jedinec vyvíjí z (jediné) buňky s jádrem. To bylo v rozporu s teorií Ernsta Haeckela, že kompletní fylogeneze druhu by se opakovala během embryonálního vývoje, včetně generování první buňky s jádrem z „Moneruly“, bezstrukturní hmoty prvotního hlenu („Urschleim“). Proto se o potřebě jádra spermie pro oplodnění diskutovalo poměrně dlouho. Hertwig však potvrdil své pozorování i u jiných skupin živočichů, např. u obojživelníků a měkkýšů. Eduard Strasburger dospěl ke stejným výsledkům u rostlin (1884). To vydláždilo cestu k přiřazení jádra důležité role v dědičnosti. V roce 1873 August Weismann postuloval rovnocennost mateřských a otcovských zárodečných buněk pro dědičnost. Funkce jádra jako nositele genetické informace vyšla najevo až později, poté, co byla na počátku 20. století objevena mitóza a znovu objevena Mendelova pravidla; byla vyvinuta chromozomová teorie dědičnosti.
Jádro je největší buněčnou organelou u zvířat.
Průměrný průměr savčích buněk se obvykle pohybuje od 11 do 22 mikrometrů (μm) a zabírá asi 10% celkového objemu. Viskózní kapalina v něm se nazývá nukleoplasmus a je podobná cytoplazmě, která se nachází mimo jádro.
Jaderná obálka a póry
Eukaryotické buněčné jádro. Viditelné v tomto diagramu jsou dvojité membrány nukleárního obalu posázené ribozomy, DNA (komplexně jako chromatin) a jádra. Uvnitř buněčného jádra je viskózní kapalina zvaná nukleoplasmus, podobná cytoplazmě nacházející se mimo jádro.
Průřez jaderným pórem na povrchu jaderného obalu (1). Další štítky na schématech zobrazují (2) vnější prstenec, (3) paprsky, (4) koš a (5) vlákna.
Jaderný obal se skládá ze dvou buněčných membrán, vnitřní a vnější membrány, uspořádaných paralelně k sobě a oddělených 10 až 50 nanometrů (nm). Jaderný obal zcela uzavírá jádro a odděluje genetický materiál buňky od okolní cytoplazmy, slouží jako bariéra, která zabraňuje volnému rozptylu makromolekul mezi nukleoplasmem a cytoplazmou. Vnější jaderná membrána je spojitá s membránou hrubého endoplazmatického retikula (RER) a je podobně poseta ribozomy. Prostor mezi membránami se nazývá perinukleární prostor a je spojitý s RER lumenem.
Nukleární póry, které zajišťují vodné kanály přes obal, jsou složeny z více proteinů, souhrnně označovaných jako nukleoporiny. Póry mají molekulovou hmotnost asi 125 milionů daltonů a skládají se z přibližně 50 (v kvasinkách) až 100 proteinů (u obratlovců). Póry mají celkový průměr 100 nm; nicméně mezera, kterou molekuly volně difundují, je jen asi 9 nm široká, vzhledem k přítomnosti regulačních systémů ve středu póru. Tato velikost umožňuje volný průchod malých molekul rozpustných ve vodě a zároveň zabraňuje větším molekulám, jako jsou nukleové kyseliny a proteiny, aby nevhodně vstupovaly do jádra nebo z něj vycházely. Tyto velké molekuly musí být místo toho aktivně transportovány do jádra. Jádro typické savčí buňky bude mít asi 3000 až 4000 pórů po celém obalu, z nichž každý obsahuje strukturu ve tvaru koblihy, osmkrát symetrickou strukturu ve tvaru prstence v místě, kde se spojují vnitřní a vnější membrány. K prstenci je připojena struktura zvaná nukleární koš, která zasahuje až do nukleoplasmu, a řada vláknitých rozšíření, která zasahují až do cytoplazmy. Obě struktury slouží ke zprostředkování vazby na transportní proteiny jádra.
Většina proteinů, ribozomálních podjednotek a některé RNA jsou transportovány pórovými komplexy v procesu zprostředkovaném rodinou transportních faktorů známých jako karyoferiny. Ty karyoferiny, které zprostředkovávají pohyb do jádra, se také nazývají importiny, zatímco ty, které zprostředkovávají pohyb ven z jádra, se nazývají exportiny. Většina karyoferinů reaguje přímo se svým nákladem, i když některé používají adaptorové proteiny. Steroidní hormony jako kortizol a aldosteron, stejně jako další malé molekuly rozpustné v lipidech, které se podílejí na mezibuněčné signalizaci, mohou difundovat buněčnou membránou a do cytoplasmy, kde vážou proteiny jaderných receptorů, které jsou přepravovány do jádra. Tam slouží jako transkripční faktory, když se vážou na svůj ligand; při absenci ligandu mnoho takových receptorů funguje jako histonové deacetylázy, které potlačují expresi genů.
V živočišných buňkách poskytují jádru mechanickou podporu dvě sítě mezivláknových vláken: nukleární lamina tvoří organizovanou síť na vnitřní straně obálky, zatímco na cytosolové straně obálky je poskytována méně organizovaná podpora. Oba systémy poskytují strukturální podporu pro jadernou obálku a kotvící místa pro chromozomy a jaderné póry.
Nukleární lamina je složena převážně z proteinů laminu. Jako všechny proteiny jsou laminy syntetizovány v cytoplazmě a později transportovány do nitra jádra, kde jsou sestaveny před začleněním do stávající sítě nukleárního lamina. Laminy se nacházejí také uvnitř nukleoplasmu, kde tvoří další pravidelnou strukturu, známou jako nukleoplasmický závoj, který je viditelný pomocí fluorescenční mikroskopie. Skutečná funkce závoje není jasná, i když je vyloučen z jádra a je přítomen během mezifáze. Struktury laminu, které tvoří závoj, vážou chromatin a narušují jejich strukturu, brání transkripci genů kódujících proteiny.
Stejně jako složky jiných mezivláknových vláken obsahuje laminový monomer alfa-helikální doménu, kterou používají dva monomery ke svinování kolem sebe a vytvoření dimerové struktury zvané svinutá cívka. Dvě z těchto dimerových struktur se pak spojí vedle sebe v antiparalelním uspořádání a vytvoří tetramer zvaný protofilament. Osm z těchto protofilamentů tvoří boční uspořádání, které je stočeno do tvaru lanového vlákna. Tato vlákna mohou být smontována nebo rozložena dynamickým způsobem, což znamená, že změny délky vlákna závisí na konkurenčních rychlostech přidávání a odstraňování vlákna.
Mutace v laminových genech vedoucí k defektům v sestavě vláken jsou známé jako laminopatie. Nejvýznamnější laminopatií je rodina onemocnění známá jako progerie, která způsobuje u nemocných výskyt předčasného stárnutí. Přesný mechanismus, kterým přidružené biochemické změny vedou ke vzniku letitého fenotypu, není dobře znám.
Myší fibroblastové jádro, ve kterém je DNA zbarvena modře. Jednotlivá chromozomová teritoria chromozomu 2 (červený) a chromozomu 9 (zelený) jsou viditelná zbarvená fluorescenční in situ hybridizací.
Buněčné jádro obsahuje většinu genetického materiálu buňky ve formě mnohočetných lineárních molekul DNA uspořádaných do struktur zvaných chromozomy. Během většiny buněčného cyklu jsou tyto organizovány do komplexu DNA-protein známého jako chromatin a během buněčného dělení je vidět, že chromatin tvoří přesně definované chromozomy známé z karyotypu. Malý zlomek genů buňky je umístěn místo toho v mitochondriích.
Existují dva typy chromatinu. Euchromatin je méně kompaktní forma DNA a obsahuje geny, které jsou často exprimovány buňkou. Druhý typ, heterochromatin, je kompaktnější forma a obsahuje DNA, která je zřídka přepisována. Tato struktura je dále kategorizována do fakultativního heterochromatinu, který se skládá z genů, které jsou organizovány jako heterochromatin pouze v určitých typech buněk nebo v určitých fázích vývoje, a konstitutivního heterochromatinu, který se skládá z chromozomových strukturních složek, jako jsou telomery a centromery. Během mezifáze se chromatin organizuje do diskrétních jednotlivých náplastí, nazývaných území chromozomů. Aktivní geny, které se obvykle nacházejí v euchromatické oblasti chromozomu, bývají umístěny směrem k hranici území chromozomu.
Protilátky proti určitým typům organizace chromatinu, zejména nukleozomům, jsou spojovány s řadou autoimunitních onemocnění, jako je systémový lupus erythematosus. Ty jsou známé jako protilátky proti jaderným látkám (ANA) a byly také pozorovány ve shodě s roztroušenou sklerózou jako součást celkové dysfunkce imunitního systému. Stejně jako v případě progerie, role, kterou hrají protilátky při vyvolání příznaků autoimunitních onemocnění, není zřejmá.
Elektronový mikrograf buněčného jádra, zobrazující tmavě zbarvené jádro.
Nukleoly jsou diskrétní hustě zbarvená struktura, která se nachází v jádře. Není obklopena membránou a někdy se jí říká suborganela. Tvoří se kolem tandemového opakování rDNA, DNA kódující ribozomální RNA (rRNA). Tyto oblasti se nazývají nukleolární organizátorové oblasti (NOR). Hlavní role nukleolů spočívá v syntéze rRNA a sestavování ribozomů. Strukturální soudržnost nukleolů závisí na jejich aktivitě, protože ribozomální sestavení v nukleolách má za následek přechodné spojení nukleolárních složek, což usnadňuje další ribozomální sestavení, a tím další spojení. Tento model je podpořen pozorováním, že inaktivace rDNA má za následek prolínání nukleolárních struktur.
Prvním krokem v ribozomální sestavě je transkripce rDNA, proteinem zvaným RNA polymeráza I, tvořícím velký prekurzor pre-rRNA. Ten je štěpen na podjednotky 5.8S, 18S a 28S rRNA. Transkripce, posttranskripční zpracování a sestavení rRNA probíhá v nukleolách, za pomoci malých nukleolárních RNA (snoRNA) molekul, z nichž některé jsou odvozeny od sestřižených intronů z messenger RNA kódujících geny související s ribozomální funkcí. Sestavené ribozomální podjednotky jsou největší struktury procházející jadernými póry.
Při pozorování pod elektronovým mikroskopem lze pozorovat, že se jádro skládá ze tří rozlišitelných oblastí: nejvnitřnějších fibrilárních center (FC), obklopených hustou fibrilární složkou (DFC), která je zase ohraničena granulární složkou (GC). K transkripci rDNA dochází buď v FC nebo na hranici FC-DFC, a proto při zvýšení transkripce rDNA v buňce je detekováno více FC. Většina štěpení a modifikace rRNA se vyskytuje v DFC, zatímco poslední kroky zahrnující sestavení proteinu na ribozomální podjednotky se vyskytují v GC.
Kromě jader obsahuje jádro i řadu dalších nemateronálně ohraničených těles. Patří mezi ně Cajalova tělíska, Blíženci stočených těles, polymorfní mezifázová karyosomální asociace (PIKA), promyelocytární leukemie (PML), paraspeckle a splétací skvrny. Ačkoli se o řadě těchto domén ví málo, jsou významné tím, že ukazují, že nukleoplasmus není jednotná směs, ale spíše obsahuje organizované funkční subdomény.
Jiné subnukleární struktury se objevují jako součást abnormálních chorobných procesů. Například v některých případech nemalinové myopatie byla hlášena přítomnost malých intranukleárních tyčinek. Tento stav obvykle vyplývá z mutací v aktinu a tyčinky samotné se skládají z mutovaného aktinu i dalších cytoskeletálních proteinů.
Jádro obvykle obsahuje 1 až 10 kompaktních struktur nazývaných Cajalova tělesa nebo stočená tělesa (CB), jejichž průměr se pohybuje mezi 0,2 µm a 2,0 µm v závislosti na typu a druhu buňky. Při pohledu pod elektronovým mikroskopem připomínají kuličky zamotaného vlákna a jsou hustými ohnisky distribuce pro proteinový svitek. CB jsou zapojeny do řady různých rolí týkajících se zpracování RNA, konkrétně zrání malé nukleární RNA (snoRNA) a malé nukleární RNA (snRNA) a modifikace histonové mRNA.
Podobné Cajalským tělesům jsou Blíženci ze stočených těles, neboli drahokamů, jejichž jméno je odvozeno od souhvězdí Blíženců v odkazu na jejich blízký „dvojnický“ vztah k CB. Gemy se velikostí a tvarem podobají CB a ve skutečnosti jsou pod mikroskopem prakticky nerozeznatelné. Na rozdíl od CB drahokamy neobsahují malé nukleární ribonukleoproteiny (snRNP), ale obsahují protein zvaný survivor motorických neuronů (SMN), jehož funkce se vztahuje k biogenezi snRNP. Gemy jsou považovány za pomůcky CB při biogenezi snRNP, i když z mikroskopických důkazů bylo také naznačeno, že CB a drahokamy jsou různé projevy stejné struktury.
PIKA domény neboli polymorfní mezifázové karyosomální asociace byly poprvé popsány ve studiích mikroskopie v roce 1991. Jejich funkce byla a zůstává nejasná, i když se nepředpokládalo, že by byly spojeny s aktivní replikací DNA, transkripcí nebo zpracováním RNA. Bylo zjištěno, že často asociují s diskrétními doménami definovanými hustou lokalizací transkripčního faktoru PTF, který podporuje transkripci snRNA.
Promyelocytická leukemická tělíska (PML bodies) jsou kulovitá tělíska roztroušená po celém nukleoplasmu, měřící kolem 0,2-1,0 µm. Jsou známá pod řadou dalších jmen, včetně nukleární domény 10 (ND10), Kremerových tělísek a PML onkogenních domén. Často jsou vidět v jádře ve spojení s Cajalovými tělísky a štěpnými tělísky. Bylo naznačeno, že hrají roli při regulaci transkripce.
Objevili je Fox a kol. v roce 2002, paraspeckles jsou nepravidelně tvarované oddíly v mezichromatickém prostoru jádra. Nejprve jsou zdokumentovány v HeLa buňkách, kde jich je obecně 10-30 na jedno jádro, nyní je známo, že paraspeckles existují také ve všech lidských primárních buňkách, transformovaných buněčných liniích a tkáňových sekcích. Jejich název je odvozen od jejich distribuce v jádře; para je zkratka pro paralelní a skvrny odkazují na splétací skvrny, ke kterým jsou vždy v těsné blízkosti.
Paraspekle jsou dynamické struktury, které se mění v reakci na změny v buněčné metabolické aktivitě. Jsou závislé na transkripci a při absenci transkripce RNA Pol II paraspeckle mizí a všechny s ním spojené proteinové složky (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 a PSF) tvoří v jádře perinukleolární uzávěr ve tvaru půlměsíce. Tento jev je demonstrován během buněčného cyklu. V buněčném cyklu jsou paraspeckle přítomny během interfáze a během všech mitóz s výjimkou telofázy. Během telofázy, kdy se tvoří dvě dceřiná jádra, nedochází k transkripci RNA Pol II, takže proteinové složky místo toho tvoří perinukleolární uzávěr.
Někdy označované jako interchromatické granulové shluky, skvrny jsou bohaté na sestřih snRNP a dalších sestřihových proteinů nezbytných pro zpracování pre-mRNA. Vzhledem k měnícím se požadavkům buňky se složení a umístění těchto těl mění podle transkripce mRNA a regulace prostřednictvím fosforylace specifických proteinů.
Hlavní funkcí buněčného jádra je kontrola genové exprese a zprostředkování replikace DNA během buněčného cyklu. Jádro poskytuje místo pro genetickou transkripci, které je odděleno od místa translace v cytoplazmě, což umožňuje úroveň genové regulace, která není prokaryotům dostupná.
Jaderná obálka umožňuje jádru kontrolovat jeho obsah a v případě potřeby je oddělit od zbytku cytoplazmy. To je důležité pro kontrolu procesů na obou stranách jaderné membrány. V některých případech, kdy je třeba cytoplazmatický proces omezit, je klíčový účastník odstraněn do jádra, kde interaguje s transkripčními faktory, aby omezil tvorbu určitých enzymů v dráze. Tento regulační mechanismus se vyskytuje v případě glykolýzy, buněčné dráhy pro odbourávání glukózy za účelem produkce energie. Hexokináza je enzym zodpovědný za první krok glykolýzy, přičemž z glukózy vytváří glukózo-6-fosfát. Při vysokých koncentracích fruktózo-6-fosfátu, molekuly vytvořené později z glukózo-6-fosfátu, regulační protein odstraňuje hexokinázu do jádra, kde vytváří transkripční represorský komplex s jadernými proteiny za účelem snížení exprese genů podílejících se na glykolýze.
Aby bylo možné kontrolovat, které geny jsou přepisovány, oddělí buňka některé proteiny transkripčního faktoru zodpovědné za regulaci genové exprese od fyzického přístupu k DNA, dokud nejsou aktivovány jinými signálními drahami. Tím se zabrání i nízkým hladinám nevhodné genové exprese. Například v případě genů kontrolovaných NF-κB, které jsou zapojeny do většiny zánětlivých reakcí, je transkripce indukována v reakci na signální dráhu, která je iniciována signální molekulou TNF-α, váže se na receptor buněčné membrány, což vede k náboru signálních proteinů a nakonec k aktivaci transkripčního faktoru NF-κB. Signál nukleární lokalizace na proteinu NF-κB umožňuje jeho transport jaderným pórem do jádra, kde stimuluje transkripci cílových genů.
Kompartmentalizace umožňuje buňce zabránit translaci neposkvrněné mRNA. Eukaryotická mRNA obsahuje introny, které musí být před translací odstraněny, aby se vytvořily funkční proteiny. Spojování se provádí uvnitř jádra předtím, než se k mRNA dostanou ribozomy pro translaci. Bez jader by ribozomy přeložily nově přepsanou (nezpracovanou) mRNA, což by mělo za následek chybně vytvořené a nefunkční proteiny.
Mikrograf probíhající genové transkripce ribozomální RNA ilustrující rostoucí primární transkripty. „Začátek“ označuje 3′ konec DNA, kde začíná syntéza nové RNA; „konec“ označuje 5′ konec, kde jsou primární transkripty téměř dokončeny.
Exprese genů zahrnuje nejprve transkripci, při níž se DNA používá jako předloha pro tvorbu RNA. V případě genů kódujících proteiny je tato RNA produkovaná tímto procesem messenger RNA (mRNA), kterou je pak třeba pomocí ribozomů přeložit do podoby proteinu. Protože se ribozomy nacházejí mimo jádro, je třeba produkovanou mRNA exportovat.
Vzhledem k tomu, že jádro je místem transkripce, obsahuje také celou řadu bílkovin, které buď přímo zprostředkovávají transkripci, nebo se podílejí na regulaci procesu. Mezi tyto bílkoviny patří helikázy, které odvíjejí dvouvláknovou molekulu DNA, aby usnadnily přístup k ní, RNA polymerázy, které syntetizují rostoucí molekulu RNA, topoizomerázy, které mění množství supercívky v DNA, pomáhají jí navinout a odvíjet se, a také velká řada transkripčních faktorů, které regulují expresi.
Nově syntetizované mRNA molekuly jsou známé jako primární transkripty nebo pre-mRNA. Před vývozem do cytoplazmy musí projít posttranskripční modifikací v jádře; mRNA, která se v jádře objeví bez těchto modifikací, je spíše degradována než použita pro proteinový překlad. Tři hlavní modifikace jsou 5′ capping, 3′ polyadenylace a sestřih RNA. Zatímco v jádře je pre-mRNA spojena s celou řadou proteinů v komplexech známých jako heterogenní ribonukleoproteinové částice (hnRNP). Přidání 5′ cap probíhá co-transkripčně a je prvním krokem v post-transkripční modifikaci. 3′ poly-adeninový tail se přidává až po dokončení transkripce.
Sloučení RNA, prováděné komplexem zvaným spliceozom, je proces, kterým jsou introny nebo oblasti DNA, které nekódují protein, odstraněny z pre-mRNA a zbývající exony jsou připojeny tak, aby znovu vytvořily jednu spojitou molekulu. Tento proces obvykle nastává po 5′ uzavření a 3′ polyadenylaci, ale může začít dříve, než je syntéza dokončena v transkripcích s mnoha exony. Mnoho pre-mRNA, včetně těch, které kódují protilátky, může být sloučeno více způsoby, aby vznikly různé zralé mRNA, které kódují různé proteinové sekvence. Tento proces je známý jako alternativní sestřih a umožňuje výrobu velké škály proteinů z omezeného množství DNA.
Makromolekuly, jako RNA a proteiny, jsou aktivně transportovány přes jadernou membránu v procesu zvaném Ran-GTP jaderný transportní cyklus.
Vstupy a výstupy velkých molekul z jádra jsou přísně kontrolovány komplexy jaderných pórů. Ačkoli malé molekuly mohou vstoupit do jádra bez regulace, makromolekuly jako RNA a proteiny vyžadují asociační karyoferiny zvané importiny pro vstup do jádra a exportiny pro výstup. „Nákladní“ proteiny, které musí být translokovány z cytoplazmy do jádra, obsahují krátké sekvence aminokyselin známé jako signály jaderné lokalizace, které jsou vázány importiny, zatímco ty, které jsou transportovány z jádra do cytoplazmy, nesou signály jaderného exportu vázané exportiny. Schopnost importinů a exportérů přepravovat svůj náklad je regulována GTPázami, enzymy, které hydrolyzují molekulu guanosintrifosfátu za účelem uvolnění energie. Klíčovou GTPázou v jaderném transportu je Ran, který může vázat buď GTP nebo GDP (guanosintrifosfát) podle toho, zda se nachází v jádře nebo cytoplazmě. Zatímco importéři jsou závislí na RanGTP, aby se oddělili od svého nákladu, exportéři vyžadují RanGTP, aby se navázali na svůj náklad.
Jaderný dovoz závisí na dovozci, který sváže svůj náklad v cytoplazmě a přenese jej přes jaderný pór do jádra. Uvnitř jádra RanGTP působí tak, že odděluje náklad od importu, což umožňuje importu opustit jádro a být znovu použit. Jaderný vývoz je podobný, protože export váže náklad uvnitř jádra v procesu usnadněném RanGTP, vystupuje přes jaderný pór a odděluje se od svého nákladu v cytoplazmě.
Existují specializované exportní proteiny pro translokaci zralé mRNA a tRNA do cytoplazmy po dokončení posttranskripční modifikace. Tento mechanismus kontroly kvality je důležitý vzhledem k ústřední roli těchto molekul v překladu proteinů; chybná exprese proteinu v důsledku neúplné excize exonů nebo chybné inkorporace aminokyselin by mohla mít negativní důsledky pro buňku; tudíž neúplně modifikovaná RNA, která se dostane do cytoplazmy, je spíše degradována než použita v překladu.
Obrázek mločí plicní buňky obarvené fluorescenčními barvivy během metafáze. Mitotické vřeteno je vidět, obarvené zeleně, připojené ke dvěma sadám chromozomů, obarvené světle modře. Všechny chromozomy kromě jednoho jsou již na metafázové desce.
Během své životnosti může dojít k rozpadu jádra, a to buď v procesu buněčného dělení, nebo v důsledku apoptózy, regulované formy buněčné smrti. Během těchto událostí dochází k systematickému rozkladu strukturních složek jádra – obalu a laminy.
Během buněčného cyklu se buňka rozdělí na dvě buňky. Aby byl tento proces možný, musí mít každá z nových dceřiných buněk úplnou sadu genů, což je proces vyžadující replikaci chromozomů a také oddělení oddělených sad. K tomu dochází tak, že se replikované chromozomy, sesterské chromatidy, navážou na mikrotubuly, které jsou zase připojeny k různým centrozomům. Sesterské chromatidy pak mohou být vytaženy na oddělená místa v buňce. Nicméně v mnoha buňkách je centrozom umístěn v cytoplazmě, mimo jádro by se mikrotubuly nemohly navázat na chromatidy v přítomnosti nukleárního obalu. Proto se v raných fázích buněčného cyklu, počínaje profázou a až kolem prometapázy, jaderná membrána rozebere. Stejně tak se ve stejném období rozebere i nukleární lamina, což je proces řízený fosforylací laminů. Ke konci buněčného cyklu se jaderná membrána reformuje a přibližně ve stejné době se jaderná lamina znovu skládá pomocí deposforylace laminů.
Apoptóza je kontrolovaný proces, při kterém jsou zničeny strukturální složky buňky, což vede k odumření buňky. Změny spojené s apoptózou přímo ovlivňují jádro a jeho obsah, například při kondenzaci chromatinu a rozpadu jaderného obalu a laminy. Ničení laminových sítí je řízeno specializovanými apoptotickými proteázami zvanými kaspázy, které štěpí laminové proteiny a tím degradují strukturální integritu jádra. Laminové štěpení se někdy používá jako laboratorní indikátor kaspázové aktivity v testech na časnou apoptotickou aktivitu. Buňky, které exprimují mutované kaspázově rezistentní laminy, mají nedostatek v jaderných změnách souvisejících s apoptózou, což naznačuje, že laminy hrají roli při iniciování událostí, které vedou k apoptotické degradaci jádra. Inhibice samotné laminové montáže je induktorem apoptózy.
Jaderná obálka funguje jako bariéra, která zabraňuje DNA i RNA virům ve vstupu do jádra. Některé viry vyžadují přístup k bílkovinám uvnitř jádra, aby se mohly replikovat a/nebo shromáždit. DNA viry, jako herpesvirus, se replikují a shromažďují v buněčném jádru a odcházejí pučením přes vnitřní jadernou membránu. Tento proces je doprovázen demontáží laminy na jaderném povrchu vnitřní membrány.
Anukleované a polynukleové buňky
Lidské červené krvinky, stejně jako u jiných savců, postrádají jádra. K tomu dochází jako normální součást vývoje buněk.
Ačkoli většina buněk má jedno jádro, některé typy buněk nemají žádné jádro a jiné mají mnoho jader. Může to být normální proces, jako při zrání savčích červených krvinek, nebo anomální výsledek chybného dělení buněk.
Anukleované buňky neobsahují žádné jádro, a proto nejsou schopny dělení za účelem produkce dceřiných buněk. Nejznámější anukleovanou buňkou je savčí červená krvinka neboli erytrocyt, který také postrádá další organely, jako jsou mitochondrie, a slouží především jako transportní nádoba pro přepravu kyslíku z plic do tělesných tkání. Erytrocyty zrají prostřednictvím erytropoézy v kostní dřeni, kde ztrácejí svá jádra, organely a ribozomy. Jádro je vytlačeno během procesu diferenciace z erytroblastu na retikulocyt, což je bezprostřední prekurzor zralého erytrocytu. Přítomnost mutagenů může vyvolat uvolnění některých nezralých erytrocytů s „mikrojádry“ do krevního oběhu. Anukleované buňky mohou také vzniknout z chybného dělení buněk, při kterém jedna dcera postrádá jádro a druhá je binukleární.
Polynukleární buňky obsahují mnohočetná jádra. Většina akrantharovských druhů prvoků a některé houby v mykorhizae mají přirozeně polynukleární buňky. U lidí se buňky kosterního svalstva, nazývané myocyty, během vývoje polynukleují; výsledné uspořádání jader v blízkosti periferie buněk umožňuje maximální intracelulární prostor pro myofibrily. Mnohanukleové buňky mohou být u lidí také abnormální; například buňky vznikající při fúzi monocytů a makrofágů, známé jako obří vícejaderné buňky, někdy provázejí zánět a jsou také zapojeny do tvorby nádoru.
Jako hlavní definiční charakteristika eukaryotické buňky je evoluční původ jádra předmětem mnoha spekulací. Byly navrženy čtyři hlavní teorie, které mají vysvětlit existenci jádra, i když žádná si zatím nezískala širokou podporu.
Teorie známá jako „syntrofní model“ navrhuje, že symbiotický vztah mezi archeemi a bakteriemi vytvořil eukaryotickou buňku obsahující jádro. Existuje hypotéza, že symbióza vznikla, když starověké archee, podobné moderním metanogenním archeím, napadly a žily v bakteriích podobných moderním myxobakteriím, a nakonec vytvořily rané jádro. Tato teorie je analogická k uznávané teorii o původu eukaryotických mitochondrií a chloroplastů, o kterých se předpokládá, že se vyvinuly z podobného endosymbiotického vztahu mezi protoeukaryoty a aerobními bakteriemi. Archeologický původ jádra je podpořen pozorováním, že archee a eukarya mají podobné geny pro určité proteiny, včetně histonů. Pozorování, že myxobakterie jsou pohyblivé, mohou tvořit multicelulární komplexy a mají kinázy a G proteiny podobné eukarye, podporují bakteriální původ eukaryotické buňky.
Druhý model navrhuje, že proto-eukaryotické buňky se vyvinuly z bakterií bez endosymbiotického stadia. Tento model je založen na existenci moderních planktomycetových bakterií, které mají jadernou strukturu s primitivními póry a dalšími kompartmentalizovanými membránovými strukturami. Podobný návrh uvádí, že eukaryotní buňka, chronocyt, se vyvinula jako první a fagocytóza archaea a bakterie k vytvoření jádra a eukaryotické buňky.
Nejkontroverznější model, známý jako virová eukaryogeneze, předpokládá, že jádro vázané na membránu, spolu s dalšími eukaryotickými rysy, vzniklo z infekce prokaryoty virem. Návrh je založen na podobnostech mezi eukaryoty a viry, jako jsou lineární řetězce DNA, mRNA capping a těsná vazba na proteiny (analogizace histonů na virové obaly). Jedna verze návrhu naznačuje, že jádro se vyvinulo ve shodě s fagocytózou a vytvořilo raného buněčného „predátora“. Jiná varianta navrhuje, že eukaryoty vznikly z raných archeí infikovaných poxviry, na základě pozorované podobnosti mezi DNA polymerázami u moderních poxvirů a eukaryot. Bylo naznačeno, že nevyřešená otázka vývoje pohlaví by mohla souviset s hypotézou virové eukaryogeneze.
A konečně, velmi nedávný návrh naznačuje, že tradiční varianty teorie endosymbiontů nejsou dostatečně silné na to, aby vysvětlily původ eukaryotického jádra. Tento model, nazývaný hypotéza exomembrány, naznačuje, že jádro místo toho vzniklo z jediné původní buňky, která vyvinula druhou vnější buněčnou membránu; vnitřní membrána obklopující původní buňku se pak stala jadernou membránou a vyvinuly se stále propracovanější pórové struktury pro průchod vnitřně syntetizovaných buněčných složek, jako jsou ribozomální podjednotky.