entorhinální kůra (EC) (ento = vnitřek, nosorožec = nos, entorhinál = vnitřek nosorožce) je oblast mozku, která se nachází ve středním spánkovém laloku a funguje jako centrum v rozsáhlé síti pro paměť a navigaci. EC je hlavním rozhraním mezi hippocampem a neocortexem. Systém EC-hippocampus hraje důležitou roli v autobiografických/deklarativních/epizodických pamětech a zejména v prostorových pamětech včetně tvorby paměti, konsolidace paměti a optimalizace paměti ve spánku. EC je také zodpovědná za předběžné zpracování (obeznámenost) vstupních signálů v reakci reflexní nictitující membrány při klasickém podmiňování stopy, asociace impulsů z oka a ucha se vyskytuje v entorhinální kůře.
U hlodavců se EC nachází na ocasním konci spánkového laloku. U primátů se nachází na rostrálním konci spánkového laloku a táhne se dorsolaterálně. Obvykle se dělí na mediální (anatomii) a laterální oblast se třemi pásy s odlišnými vlastnostmi a propojeností, které se táhnou kolmo přes celou oblast. Rozlišovací charakteristikou EC je nedostatek buněčných těles tam, kde by měla být vrstva IV; tato vrstva se nazývá lamina dissecans.
Pohled na levou entorhinální kůru (červenou) zpod mozku, s přední částí mozku nahoře. Umělcovo ztvárnění.
Povrchové vrstvy – vrstvy II a III – EC projektují dentate gyrus a hippocampus: Layer II projektuje primárně dentate gyrus a hippocampal region CA3; layer III projektuje primárně hippocampal region CA1 a subiculum. Tyto vrstvy přijímají vstupy z jiných kortikálních oblastí, zejména asociační, perirhinální a parahippocampal kortiky, stejně jako prefrontální kortex. EC jako celek proto přijímá vysoce zpracované vstupy ze všech smyslových modalit, stejně jako vstupy týkající se probíhajících kognitivních procesů, i když je třeba zdůraznit, že v rámci EC tyto informace zůstávají alespoň částečně oddělené.
Hluboké vrstvy, zejména vrstva V, přijímají jeden ze tří hlavních výstupů hipokampu a následně reciproční spojení z jiných kortikálních oblastí, které se promítají do povrchového EC.
entorhinální kůra hlodavců vykazuje modulární organizaci s různými vlastnostmi a spojeními v různých oblastech.
Zpracování neuronových informací
V roce 2005 bylo zjištěno, že entorhinální kůra obsahuje neurální mapu prostorového prostředí u potkanů.[1]
Neurony v laterální entorhinální kůře vykazují malou prostorovou selektivitu,[2] zatímco neurony mediální entorhinální kůry (MEA) vykazují více „polí místa“, která jsou uspořádána v šestiúhelníkovém obrazci, a jsou proto nazývána „mřížkové buňky“. Tato pole a mezery mezi poli se zvětšují od dorso-laterálního MEA k ventro-mediálnímu MEA.[1][3]
Jednojednotkový záznam neuronů u lidí, kteří hrají videohry, najde v EC cestičkové buňky, jejichž aktivita indikuje, zda se člověk pohybuje po směru nebo proti směru hodinových ručiček. Takové EC „směrové“ cestičkové buňky vykazují tuto směrovou aktivitu bez ohledu na místo, kde člověk sám sebe prožívá, což je staví do kontrastu k umístění buněk v hipokampu, které jsou aktivovány konkrétními místy.[4]
EC neurony zpracovávají obecné informace, jako je směrová aktivita v prostředí, což je v kontrastu s hipokampálními neurony, které obvykle kódují informace o konkrétních místech. To naznačuje, že EC kóduje obecné vlastnosti o aktuálních kontextech, které pak hipokampus používá k vytváření unikátních reprezentací z kombinací těchto vlastností.[4]
entorhinální kůra je jednou z prvních oblastí, které jsou postiženy Alzheimerovou chorobou.
V roce 2012 neurovědci z UCLA provedli experiment pomocí virtuální taxi videohry spojené se sedmi pacienty s epilepsií s elektrodami již implantovanými v jejich mozku, což výzkumníkům umožnilo monitorovat neuronální aktivitu, kdykoliv se vytvářely vzpomínky. Když výzkumníci stimulovali nervová vlákna entorhinální kůry každého z pacientů, jak se učili, byli pak schopni se lépe orientovat různými cestami a rychleji rozpoznat orientační body. To znamenalo zlepšení prostorové paměti pacientů.[5]
Vzhledem k tomu, že Alzheimerovou chorobou dnes každoročně trpí na celém světě přes 30 milionů lidí, pomohla studie UCLA zjistit, že probíhající stimulace entorhinální kůry není nutným prostředkem k posílení paměti. Místo toho se zjistilo, že je účinnější, když se člověk snaží dozvědět jen důležité informace. Tento objev poskytuje důkaz o možném mechanismu, který by mohl paměť posílit.
frontální lalok: předklokální gyrus (primární motorická kůra, 4), předklokální sulcus, nadřazený frontální gyrus (6, 8), střední frontální gyrus (46), nižší frontální gyrus (Brocova plocha, 44 pars opercularis, 45 pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47)
parietální lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), superior parietální lobule (5), inferior parietální lobule (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus
týlní lalok: primární zraková kůra (17), klínový, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 rozpětí celý lalok)
temporální lalok: příčný temporální gyrus (41-42-primární sluchová kůra), nadřazený temporální gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední temporální gyrus (21), nižší temporální gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37)
limbický lalok/fornicate gyrus: cingulate cortex/cingulate gyrus, anterior cingulate (24, 32, 33), posterior cingulate (23, 31), isthmus (26, 29, 30), parahippocampal gyrus (piriform cortex, 25, 27, 35), entorhinal cortex (28, 34)
subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulb, corpus callosum, laterální komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle
tvorba hippocampu: dentate gyrus, hippocampus, subiculum
bazální ganglie: striatum (caudatní jádro, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), klaustrum, extrémní kapsle, amygdala, nucleus accumbens
Některé kategorizace jsou aproximace a některé Brodmannovy oblasti překlenují gyri.
Ohledně vymezení entorhinální kůry viz Desikan RS, Ségonne F, Fischl B, Quinn BT, Dickerson BC, Blacker D, Buckner RL, Dale AM, Maguire RP, Hyman BT, Albert MS, Killiany RJ. Automatizovaný systém značení pro rozdělení lidské mozkové kůry na snímcích MRI do zájmových oblastí založených na gyrálu. Neuroimage. 2006 Jul 1;31(3):968-80.