Hrubá motorická koordinace řeší hrubé motorické dovednosti: chůze, běh, lezení, skákání, plazení, zvedání hlavy, vsedě atd.
Koordinace jemné motoriky se zabývá jemnou motorikou, například schopností manipulovat s malými předměty pomocí pohybů drobných svalů prstů, obvykle v koordinaci se zrakem. Pozoruhodný typ jemné koordinace se podílí na použití hlasivek a dalších orgánů k produkci řeči nebo zpěvu.
Prvky nervového systému podílející se na motorické koordinaci
Senzoricko-motorická koordinace
Integrace smyslového vnímání a motorického výstupu probíhá v mozečku. Mozeček je spojen mnoha nervovými dráhami s motorickou kůrou – která posílá informace svalům způsobujícím jejich pohyb – a spinocerebellárním traktem – který poskytuje zpětnou vazbu o poloze těla v prostoru (proprioception). Mozeček tyto dráhy integruje, využívá neustálou zpětnou vazbu o poloze těla k doladění motorických pohybů.
Pojem levo-pravá koordinace má dva hlavní významy.
První z nich se týká rytmického střídání pohybu levé a pravé končetiny během např. pohybu u savců nebo plavání vodních obratlovců. Základní neuronální obvody, které vytvářejí tento typ koordinované aktivity, jsou umístěny v míše.
Druhý odkazuje na různé koordinované činnosti s levou a pravou rukou, např. při hře na klavír, bubnování, signalizaci semaforové vlajky apod.
Motorická koordinace může být považována za každý fyziologický proces, který musí být proveden, aby bylo dosaženo pohybu. Jinými slovy, motorická koordinace je v podstatě komplexní soubor interakcí mezi nervovými procesy zapojenými do pohybu končetiny a skutečnou končetinou v pohybu.
Průkopnické teorie v oblasti motorické koordinace se zaměřovaly na rozdělení mezi centrální nervovou soustavou (CNS) a periferní nervovou soustavou (PNS) při volických a reflexivních pohybech. Teorie rozdělovaly funkce CNS a PNS mezi smyslové získávání prostřednictvím PNS a integraci a řízení vyvinuté v CNS. CNS pak předávala informace do pohybového aparátu a příslušným efektorům.
Jakmile bylo zavedeno paradigma rozdělení rolí mezi CNS a PNS, dlouho přežívalo jako jediný výklad pohybové koordinace. Tato teorie byla dále rozvinuta, aby přiřadila určité oblasti nervového systému specifickým svalům těla.
S rozvojem neurovědy a buněčné biologie vyšlo najevo, že ne všechny pohyby sledují stejnou biologickou řadu událostí. Výzkum se zraněnými pacienty umožnil lépe pochopit, jak jsou určité oblasti nervového systému životně důležité pro specifické typy mozkových funkcí, ale také poskytl důležité důkazy potřebné ke zrušení pojmu lokalizace v mozku. Experimenty se slavným pacientem HM otevřely různé otázky týkající se paměti, což umožnilo podobné otázky při tvorbě motorických koordinačních vzpomínek. Nehumánní experimenty poskytly cenný vhled do různých mechanismů, kterými se dosahuje motorické koordinace.
Původně se vědci domnívali, že všechny pohyby jsou posílány prostřednictvím komunikační smyčky zahrnující CNS. Tato teorie však byla vyvrácena poté, co experimenty ukázaly důkazy pro centrální vzorové generátory (CPG) v míše. Tyto CPG umožňovaly opakovaným nebo reflexivním pohybům obejít obvody CNS a pracovat výhradně uvnitř míchy. Nakonec se více cest informací spojilo do několika moderních teorií motorické koordinace.
V polovině 90. let převzaly motorické koordinační teorie systém feed forward control. Inspirováni fyziologickým významem feed forward systémů vypracovali vědci teorii, v níž je smyslová zpětná vazba ze skutečného pohybu končetin během pohybu ignorována. Namísto toho systémy feed forward předpovídají potřebný korekční faktor, aby bylo možné počítat s nějakou perturbance v optimálním stavu, než dojde ke skutečné perturbance. Běžným příkladem ve fyziologii je regulace feed forward při udržování homeostatického srdečního rytmu. V systémech feed forward lze úkoly plnit s větší rychlostí než u systémů feedback, nicméně hlavní problém spočívá v nedostatečné komunikaci mezi vstupní a výstupní proměnnou. Systémy feed forward spoléhají na předem stanovenou reakci na poruchu, a proto postrádají schopnost vypořádat se s širokou škálou poruch. Tento problém donutil vědce k otázce, zda by motorická koordinace mohla být sledována výhradně pomocí mechanismů feed forward.
Nejnovější teorie k získání popularity využívala schéma servomechanismu, které bylo zpočátku propagováno v 70. letech, ale upadlo v nemilost v důsledku neschopnosti vysvětlit prodlevy spojené se smyslovou zpětnou vazbou. Servomechanismy plní úkoly využitím zpětnovazební smyčky k úpravě příchozích informací. Tyto zpětnovazební signály interpretují chybové signály a aktualizují výstup, aby úkol splnily optimálním způsobem. Při aplikaci na motorickou koordinaci by servomechanismus využíval smyslové informace získané během pohybu k aktualizaci eferentních pohybových signálů, aby udržel optimální stav a co nejefektivněji splnil cíl. Ačkoli je teorie užitečná pro konečné začlenění zpětnovazebních principů do motorické koordinace, teorie servomechanismů pro motorickou koordinaci zažívá potíže s vysvětlením, jak rychle je pohyb dosažen. Pokud by začlenění zpětné vazby vedlo k extrémně vysokým ziskům, výsledná zpoždění signálů by byla příliš velká pro koordinaci v reálném čase mezi nervovými obvody a pohyby končetin. Zpoždění signálu tedy nemůže být přítomno v organismech, jako jsou lidé, jejichž pohyby jsou vysoce koordinované a také rychle prováděné. Vědci brzy začali hledat mechanismus pro využití mechanismů zpětné vazby, které by také mohly nabídnout malé až žádné zpoždění signálu.
Optimální zpětná vazba Teorie řízení
Optimální zpětnovazební řídicí systém je rozšířením teorie servomechanismu motorické koordinace, ve které eferentní kopírovací signály v rámci systému řeší problémy se zpožděním zpětnovazebních vazeb. Název optimální zpětnovazební systém vychází z kontinuální interpretace smyslového vjemu a z neustálého přehodnocování výkonových indexů s cílem přizpůsobit systém jeho optimálnímu stavu.
Optimální zpětná vazba má několik důležitých komponent:
Systém zpětnovazební smyčky je vysvětlen na obrázku vpravo. V diagramu začíná volitelný pohyb vybraným úkolem, který má být proveden. Optimální regulátor zpětné vazby dále interpretuje signál a iniciuje efferentní motorický příkaz spolu s kopií tohoto signálu. efferentní kopírovací signál putuje k odhadu optimálního stavu a předává informace k optimálnímu regulátoru zpětnovazební vazby, aby definoval stavové proměnné končetiny. efferentní signál se setká se šumem na své cestě k efektoru, který vytváří pohyb končetiny. Pohyb uvnitř končetiny vytváří smyslovou zpětnovazební vazbu, která putuje přes afferentní dráhy k optimálnímu odhadu zpětnovazební vazby. Odhadce předává afferentní smyslovou informaci končetiny, aby dále předefinoval stavové proměnné končetiny a posunul systém blíže k optimálnímu stavu.
Aspekty motorické koordinace
Dá se předpokládat, že motorická koordinace se týká dvou typů pohybů: dobrovolného a reflexivního. Každý z těchto pohybů využívá podobné oblasti nervového systému, nicméně určité anatomické oblasti jsou spojeny se specifickými úkoly.
Kromě anatomických dělení se studie motorické koordinace často snaží prozkoumat jednu z následujících otázek:
Běžné výzkumné metody bohužel často nedokážou najít šťastný medián mezi pohybem více končetin a přesnými matematickými modely. Na jedné straně výzkumu stojí ti vědci, kteří se rozhodnou studovat celé končetiny. Tito vědci mají nejpřesnější znázornění toho, co je koordinovaný pohyb více končetin, nicméně postrádají schopnost matematicky modelovat složitou fyziku spojenou s pohybem celých končetin. Na druhé straně stojí vědci, kteří hledají přesný matematický model mechaniky končetin a obětují pohyb více kloubů pro pohyby jednotlivých kloubů. Těmto vědcům chybí schopnost tvrdit podstatné pochopení koordinace končetin.
Nedávno, pohyb směrem k nalezení výzkumného paradigmatu pro motorickou koordinaci zahrnující multi-končetiny pohyby, které lze přesně modelovat pomocí matematiky. Medián mezi dvěma divizemi může být schopen odpovědět na některé podstatné odpovědi v motorické koordinaci
.
Kineziologický přístroj pro normální a pozměněný dosah pohybů KINARM je přístroj vytvořený Dr. Stephenem Scottem z Queen’s Land University, který se používá ke studiu pohybu končetin u lidí. KINARM je robotické rameno se dvěma klouby, které umožňuje počítačovou analýzu pohybů těchto dvou kloubů. Lidé mohou své paže připojit ke KINARM a pohnout přístrojem. Tento pohyb je pak analyzován počítačovým systémem. Přístroj má vysoký stupeň variability, protože pacienti mohou být požádáni, aby dosáhli na cíl v jakémkoli bodě v 3rozměrném prostoru, a jakékoliv zatížení může být použito na systém. Klíčovým rysem KINARM je množství kloubů v systému: dva. Omezením počtu kloubů na dva je Dr. Scott schopen přesně analyzovat systém, zatímco stále je schopen tvrdit, že komplexní multikloubní systém.
Přínosů takového systému se očekává mnoho. V současné době přístroj pomáhá diagnostikovat oběti mozkové mrtvice přesným vyčíslením množství motorických funkcí ztracených v důsledku poranění. Očekává se, že další klinické aplikace vzniknou u traumatických pacientů s poraněním mozku a u pacientů s Parkinsonovou nemocí. KINARM nabízí opakovatelný způsob standardizace ztráty motorické koordinace, která je v současné době pro klinické lékaře nedostupná.
Anatomické dělení pohybu
Lidský muskuloskeletální systém je komplexní soubor mutli-kloubových kloubů a končetin, které jsou řízeny složitou řadou svalů a pojivové tkáně. Stupeň volnosti, který existuje v každém kloubu, překonává požadované svobody, které člověk potřebuje k dokončení daného úkolu. To je zajímavá inženýrská otázka v evoluci a matoucí výzkumné pokusy o studium mechaniky končetin. Muskuloskeletální systém je primárním efektorem pohybové koordinace a pohybu.
Periferní nervový systém označuje neurony, které synapsují mimo centrální nervový systém. Tyto neurony poskytují CNS životně důležité smyslové informace a zároveň spojují CNS s efektory v těle (typicky žlázami nebo svaly). Úloha PNS v motorické koordinaci je dvojí: smyslové údaje potřebné pro mechanismy zpětné vazby a předávání údajů svalu k provedení pohybu.
Senzorická data hrají zásadní roli v mechanismech zpětné vazby teorie optimální zpětné vazby. Senzorická data získaná a přenášená PNS poskytují CNS rámec toho, co dělá končetina v daném okamžiku, a umožňují CNS používat optimální regulátor k úpravě pohybu blíže k optimálnímu stavu. To je zásadní aspekt systému optimální zpětné vazby a našeho současného chápání motorické koordinace obecně.
Rozlišovacím znakem teorie optimální zpětné vazby je použití signálů eferentní kopie k obcházení otázek zpoždění signálu minulých teorií. Tyto eferentní kopie poskytují CNS okamžitou informaci o pohybu končetiny, která se dostane do CNS dříve, než mohou být senzorické údaje interpretovány. PNS je zodpovědná za pohyb končetiny spolu s přenosem eferentní kopie do CNS.
Centrální nervový systém zahrnuje mozek a míchu. CNS je typicky vnímána jako integrační centrum obrovského množství aferentních dat získaných tělem. Poté analyzuje aferentní data a provádí daný úkol vytvořením efferentních signálů. Tyto signály putují k jakémukoliv efektoru, který je třeba aktivovat, aby byl daný úkol splněn. V motorické koordinaci hraje CNS zásadní roli při integraci afferentních zpětnovazebních dat a efferentních kopírovacích signálů, porovnávání stavových proměnných dané končetiny do optimálního stavu, poté upravuje končetinu tak, aby její výkon byl blíže optimálnímu stavu. CNS je obecně rozdělena do tří hierarchických divizí:
Každý z těchto útvarů funguje jiným způsobem, aby bylo dosaženo komplexní řady nervových funkcí potřebných pro motorickou koordinaci.
Mícha je dlouhá trubice neuronů, které spojují periferii s mozkem. Mícha obsahuje motorické neurony zodpovědné za vytvoření pohybu v těle a je v tomto smyslu životně důležitá. Obsahuje také interneurony a aferentní senzorické neurony, které synapsemi předávají smyslová data získaná z periferie do mozku. Zjistilo se, že mícha obsahuje nízkou úroveň pohybové koordinace, takže mozkové obvody jsou přemostěny pro jednoduché reflexivní nebo opakované pohyby prostřednictvím centrálních patterových generátorů.
Dalším stupněm hierarchické kontroly po míše je mozkový kmen. Mozkový kmen odkazuje na spodní část mozku, která je spojitá s míchou. Mozkový kmen řídí mnoho životně důležitých aspektů tělesných funkcí, včetně regulace velké části požadovaných podvědomých aspektů života (srdeční tep, dýchání, držení těla, atd.) V motorické koordinaci mozkový kmen působí jako další úroveň konvergence pro aferentní smyslové údaje. Dvě specifické části byly označeny jako zvlášť důležité v motorické koordinaci:
Vestibulární jádra předávají informace o rovnováze a držení těla z vestibulárního systému, které umožňují kontrolu držení těla během motorické koordinace. Retikulární formace může rozlišovat data z míchy pro zesílení nebo snížení určitých signálů na základě jejich hodnoty pro daný úkol. V motorické koordinaci to umožňuje RF regulovat pohybové vzorce vytvořené v míše.
Mozková kůra je nejvyšší úrovní hierarchického řízení motorické koordinace. Kortex je vysoce spletitá vnější vrstva mozku, odpovědná za mnoho úkolů vyšší úrovně, včetně: vědomí, myšlenky, řeči, paměti a pozornosti. Při motorické koordinaci pomáhá v pohybu několik různých oblastí mozkové kůry.
Primární motorická kůra (M1) je nejčastěji asociovanou oblastí mozku s pohybem. Synapuje největší množství axonů s kortikospinálními trakty zapojenými do pohybu. M1 je považována za hlavní oblast zodpovědnou za plánování motorických funkcí.
Somatosensory Cortex (S1), Parietal Cortext (P1) and Cerebellar Pathways
Somatosenzorická informace získaná z periferie je integrována v somatosenzorické kůře, parietální kůře a mozečkových drahách. Somatosenzorická data poskytují systému zpětné vazby relevantní data nezbytná k úpravě aktuálního stavu blíže k optimálnímu stavu.
Basal Ganglia (BG) a Cerebellum (C)
Bazální ganglia a mozeček jsou také důležité v motorické koordinaci vzhledem k jejich vysokému stupni spojení s výše uvedenými strukturami. Tyto oblasti pomáhají při spojování velké části struktur potřebných pro pohyb.