Neurální koreláty vědomí (anglicky Neural Correlates of Consciousness, NCC) mohou být definovány jako minimální neuronální mechanismy společně dostačující pro každé jedno specifické vědomé vnímání (Crick & Koch, 1990).
Neurobiologický přístup k vědomí
Vědomí je záhadná, na stavu závislá vlastnost určitých typů složitých, biologických, adaptivních a vysoce propojených systémů[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text]. Věda o vědomí se musí snažit vysvětlit přesný vztah mezi fenomenálními, mentálními stavy a stavy mozku. To je podstata klasického problému mysli a těla: Jaká je povaha vztahu mezi nehmotnou, vědomou myslí a jejím fyzikálním základem v elektrochemických interakcích v těle? Neurovědci využívají řadu empirických přístupů, aby vrhli světlo na neurální základ vědomí. Tento článek tyto přístupy shrnuje a shrnuje to, co bylo zjištěno. Viz zde glosář souvisejících pojmů.
Neurální koreláty vědomí
Pokrok v řešení problému mysli a těla přišel od zaměření se spíše na empiricky přístupné otázky než na typické filozofické argumenty. Klíčové je hledání neuronálních korelátů – a v konečném důsledku i příčin – vědomí.
Výše uvedená definice NOZ zdůrazňuje atribut minimální, protože celý mozek je jasně dostačující ke vzniku vědomí. Otázkou zájmu je, které z jeho dílčích složek jsou nezbytné ke vzniku vědomého zážitku. Je například pravděpodobné, že nervová aktivita v mozečku není základem žádného vědomého vnímání, a není tedy součástí NOZ.
Tato definice se nezaměřuje výlučně na nezbytné podmínky kvůli velké redundanci a paralelismu, které se nacházejí v neuronových sítích. Zatímco aktivita v některé populaci neuronů může být v jednom případě základem percepce, jiná populace může zprostředkovat související percepci, pokud se původní populace ztratí nebo je inaktivována.
Každý fenomenální, subjektivní stav bude mít asociované NCC, např. jeden pro vidění červené skvrny, další pro vidění babičky, ještě třetí pro slyšení sirény, atd. Narušení nebo deaktivace NCC pro konkrétní vědomý zážitek ovlivní vnímání nebo způsobí jeho vymizení. Pokud může být NCC uměle indukováno, např. kortikální mikrostimulací protetickým přístrojem nebo během neurochirurgie, subjekt zažije asociované vnímání.
Co charakterizuje NCC? Jaké jsou komunality mezi NCC pro zrak a sluch? Zahrne NCC všechny pyramidové neurony v mozkové kůře v daném okamžiku? Nebo jen podmnožinu dálkových projekčních buněk ve frontálních lalokech, které se promítají do smyslové kůry vzadu? Neurony, které střílí rytmicky? Neurony, které střílí synchronně? To jsou některé z návrhů, které se v průběhu let prosadily (Chalmers 2000).
Je třeba poznamenat, že objevit a charakterizovat NCC v mozku není totéž co teorie vědomí. Pouze ta nám může říct, proč určité systémy mohou něco prožívat, proč jsou vědomé a proč jiné systémy – jako je například střevní nervový systém nebo imunitní systém – nejsou. Pochopení NCC je však nezbytným krokem k takové teorii.
Kvantová mechanika a vědomí
Většina neurobiologů implicitně předpokládá, že relevantní proměnné vedoucí ke vzniku vědomí se nacházejí na neuronální úrovni, mezi synaptickým uvolněním nebo akčním potenciálem v jedné nebo více populacích buněk, spíše než na molekulární úrovni.
Několik vědců navrhlo, že makroskopické kvantové chování je základem vědomí. Zvláštní pozornost zde vzbuzuje provázanost, pozorování, že kvantové stavy více objektů, jako jsou dva spřažené elektrony, mohou být vysoce korelovány, i když jsou prostorově odděleny, což porušuje naši intuici o lokalizaci (provázanost je také klíčovým rysem kvantové mechaniky, o němž se doufá, že bude využita v kvantových počítačích). Role kvantové mechaniky pro fotony přijímané okem a pro molekuly života je nesporná. Neexistuje však žádný důkaz, že by některé složky nervového systému – 37° Celsia teplá a vlhká tkáň silně spřažená se svým okolím – vykazovaly kvantové provázanost. A i kdyby došlo ke kvantovému provázaní uvnitř jednotlivých buněk, difúzní a akční potenciál generování a šíření, hlavní mechanismus pro získávání informací do neuronů a z nich, by zničil superpozici. Na buněčné úrovni se interakce neuronů řídí klasickou fyzikou (Koch a Hepp 2006).
Úroveň vzrušení a obsah vědomí
Státy vědomí a vědomé státy
Existují dvě běžné, ale zcela odlišné, užití pojmu vědomí, jedno se točí kolem vzrušení a stavů vědomí a druhé kolem obsahu vědomí a stavů vědomí.
Různé úrovně nebo stavy vědomí jsou spojeny s různými druhy vědomých zážitků. Stav bdění u normálně fungujícího jedince je zcela odlišný od stavu snění (například stav snění má malou nebo žádnou sebereflexi) nebo od stavu hlubokého spánku. Ve všech třech případech dochází ke změně základní fyziologie mozku, která ovlivňuje prostor možných vědomých zážitků. Fyziologie je také odlišná ve změněných stavech vědomí, například po požití psychedelických léků, kdy události mají často silnější emocionální konotaci než v normálním životě. Další stav vědomí může nastat během určitých meditačních praktik, kdy může být vědomé vnímání a vhled posíleny ve srovnání s normálním stavem bdění.
Jakýmsi zřejmým, ale obtížně přesně definovatelným způsobem se bohatost vědomého prožitku zvyšuje, když jednotlivec přechází z hlubokého spánku do ospalosti k plnému bdění. Toto bohatství možného vědomého prožitku by mohlo být kvantifikováno pomocí pojmů z teorie složitosti, které zahrnují jak dimenzionalitu, tak i granularitu vědomého prožitku (např. integrovaný-informačně-teoretický účet vědomí; viz Tononi 2004). Inaktivace celé zrakové kůry u jinak normálního jedince by významně snížila dimenzionalitu vědomého prožitku, protože by nemohla být vnímána žádná barva, tvar, pohyb, textura ani hloubka. S rostoucím behaviorálním vzrušením roste i rozsah a komplexnost chování, kterého je jednotlivec schopen. Jedinečnou výjimkou z tohoto postupu je REM spánek, kdy je většina motorické aktivity vypnuta v atonii, která je charakteristická pro tuto fázi spánku, a člověk se obtížně probouzí. Přesto tato nízká úroveň vzrušení v chování jde paradoxně ruku v ruce s vysokou metabolickou a elektrickou mozkovou aktivitou a vědomými, živými stavy.
Globální poruchy vědomí
Klinici hovoří o narušených stavech vědomí jako o „komatózním stavu“, „perzistentním vegetativním stavu“ (PVS) a „minimálně vědomém stavu“ (MCS). Stav zde odkazuje na různé úrovně vědomí, od úplné absence v kómatu, PVS a celkové anestezii až po kolísající a omezenou formu vědomého pocitu v MCS, náměsíčnosti nebo během komplexního parciálního epileptického záchvatu (Schiff 2004).
Funkční magnetická rezonance závislá na hladině kyslíku v krvi (BOLD fMRI) nedávno prokázala, že pacientka ve vegetativním stavu po těžkém traumatickém poranění mozku vykazovala stejný vzorec mozkové aktivity jako normální lidé, když byla požádána, aby si představila, že hraje tenis, nebo aby si představila, že navštíví všechny místnosti ve svém domě (Owen et al. 2006). Diferenciální zobrazení mozku u pacientů s takovými globálními poruchami vědomí (včetně akinetického mutismu) odhalilo, že dysfunkce v rozsáhlé kortikální síti zahrnující mediální a laterální prefrontální a parietální asociativní oblasti je spojena s globální ztrátou vědomí (Laureys 2005). Rovněž bylo zjištěno, že zhoršené vědomí u epileptických záchvatů spánkového laloku je doprovázeno snížením průtoku mozkové krve ve frontální a parietální asociaci kortexu a nárůstem středolinických struktur, jako je mediodorsální thalamus (Blumfeld et al. 2004).
Lokalizované mozkové léze ovlivňující vědomí
Středové struktury v mozkovém kmeni a thalamus nezbytné k regulaci úrovně mozkového vzrušení. Malé, oboustranné léze v mnoha těchto jádrech způsobují globální ztrátu vědomí. Od Kocha (2004).
Shrnuto, přemíra jader s výraznými chemickými signaturami v thalamu, středním mozku a ponu musí fungovat, aby byl subjekt v dostatečném stavu mozkového vzrušení, aby vůbec něco zažil. Tato jádra patří k základním faktorům vědomí. Naopak je pravděpodobné, že specifický obsah jakéhokoli jednoho vědomého vjemu je zprostředkován neurony v kůře mozkové a jejich přidruženými satelitními strukturami, včetně amygdaly, thalamu, klaustra a bazálních ganglií.
Neuronální základ vědomého vnímání
Neckerova kostka: Kresbu levé čáry lze vnímat v jedné ze dvou odlišných konfigurací hloubky znázorněných vpravo. Bez jakéhokoli jiného podnětu se vizuální systém mezi těmito dvěma interpretacemi překlápí tam a zpět. Z knihy Koch (2004).
Vizuální iluzí, kterou lze přesně ovládat, je binokulární rivalita. Zde je malému obrazu, např. horizontální mřížce, prezentováno levé oko a jiný obraz, např. vertikální mřížka, je zobrazen na odpovídající místo v pravém oku. Navzdory neustálému vizuálnímu stimulu pozorovatelé vědomě vidí horizontální mřížku střídat každých několik sekund s vertikální. Mozek neumožňuje současné vnímání obou obrazů. Makaky lze vycvičit tak, aby hlásily, zda vidí levý nebo pravý obraz. Rozložení spínacích dob a způsob, jakým změna kontrastu v jednom oku ovlivňuje tyto jevy, nenechává nikoho na pochybách, že opice a lidé zažívají stejný základní jev. V sérii elegantních experimentů Logothetis a jeho kolegové (Logothetis 1998) zaznamenávali z různých vizuálních kortikálních oblastí u probuzené makaky, zatímco zvíře vykonávalo binokulární rivalitu. V primární zrakové kůře (V1) pouze malý zlomek buněk slabě moduluje svou odezvu v závislosti na vnímání opice. Většina buněk reagovala na jeden nebo druhý retinální podnět s malým ohledem na to, co zvíře v té době vnímalo. Naopak v kortikální oblasti na vysoké úrovni, jako je podřadná temporální (IT) kůra podél ventrální („co?“) dráhy, téměř všechny neurony reagovaly pouze na percepčně dominantní podnět (jinými slovy „obličejová“ buňka vystřelila pouze tehdy, když zvíře svým výkonem naznačilo, že vidí tvář a ne vzor prezentovaný druhému oku, což znamená, že NCC zahrnuje aktivitu v neuronech v podřadné temporální kůře. Je však pravděpodobné, že pro vytvoření NCC jsou nezbytné specifické vzájemné interakce mezi IT buňkami a neurony v částech prefrontální kůry.
V souvisejícím percepčním jevu, potlačení záblesku, je vnímání spojené s obrazem promítaným do jednoho oka potlačeno zábleskem jiného obrazu do druhého oka (zatímco původní obraz zůstává). Jeho metodologická výhoda oproti binokulárnímu soupeření spočívá v tom, že načasování percepčního přechodu je určeno vnějším spouštěčem spíše než vnitřní událostí. Většina buněk v IT mozkové kůře a v nadřazeném temporálním sulcu opic trénovaných k nahlášení svého vnímání během potlačení záblesku se řídí zvířecím vnímáním. To znamená, že když je vnímaný preferovaný podnět buňky, buňka reaguje. Pokud je obraz stále přítomen na sítnici, ale je percepčně potlačen, buňka ztichne, i když legie primárních zrakových neuronů mozkové kůry na tento podnět intenzivně pálí (Leopold a Logothetis 1996; Sheinberg a Logothetis 1997). Záznamy jednotlivých neuronů ve středním spánkovém laloku pacientů s epilepsií během potlačení záblesků podobně demonstrují zrušení jejich odpovědí, když je preferovaný podnět přítomen, ale percepčně maskován (Kreiman a kol. 2002).
Řada fMRI experimentů využila binokulární rivalitu a příbuzné iluze k identifikaci hemodynamické aktivity, která je základem vizuálního vědomí u lidí. Docela přesvědčivě dokazují, že BOLD aktivita v horních stádiích ventrální dráhy (např. fusiformní oblast obličeje a oblast parahipokampálního místa) i v raných oblastech, včetně V1 a laterálního genikulového jádra (LGN), se řídí percepcí a ne pouze retinálním stimulem (Rees a Frith 2007). Řada elegantních fMRI experimentů (Haynes a Rees 2005; Lee a kol., 2007) navíc podporuje hypotézu, že V1 je nezbytný, ale ne dostatečný pro vizuální vědomí (Crick a Koch 1995).
Forward versus Feedback Projections
Mnohé akce v reakci na smyslové vstupy jsou rychlé, přechodné, stereotypní a nevědomé (Milner a Goodale, 1995). Mohly by být považovány za kortikální reflexy a jsou charakterizovány rychlými a poněkud stereotypními reakcemi, které mohou mít podobu dosti složitého automatizovaného chování, jak je vidět např. u složitých parciálních epileptických záchvatů. Tyto automatizované reakce, někdy nazývané zombie chování (Koch a Crick 2001), by mohly být kontrastovány pomalejším, univerzálním vědomým módem, který se pomaleji zabývá širšími, méně stereotypními aspekty smyslových vstupů (nebo jejich odrazem, jako v obrazech) a trvá nějakou dobu, než se rozhodne pro vhodné myšlenky a reakce. Bez takového vědomého módu by bylo potřeba obrovské množství různých zombie módů, které by reagovaly na neobvyklé události.
Charakteristickým rysem, který odlišuje člověka od většiny zvířat, je to, že se nerodíme s rozsáhlým repertoárem behaviorálních programů, které by nám umožnily přežít na vlastní pěst („fyziologická předčasnost“). Abychom to vykompenzovali, máme nepřekonatelnou schopnost učit se, tj. vědomě získávat takové programy napodobováním nebo prozkoumáváním. Jakmile jsou tyto programy vědomě získány a dostatečně procvičovány, mohou se stát automatizovanými do té míry, že jejich provádění se děje mimo sféry našeho vědomí. Vezměme si jako příklad neuvěřitelné jemné motorické dovednosti vyvinuté při hraní Beethovenovy klavírní sonáty nebo senzoricko-motorickou koordinaci nutnou pro jízdu na motocyklu po křivolaké horské silnici. Takto složité chování je možné jen proto, že dostatečný počet zapojených podprogramů může být prováděn s minimální nebo dokonce pozastavenou vědomou kontrolou. Ve skutečnosti může vědomý systém do jisté míry zasahovat do těchto automatizovaných programů (Beilock et al. 2002).
Z evolučního hlediska jasně dává smysl mít jak automatizované behaviorální programy, které mohou být rychle prováděny stereotypním a automatizovaným způsobem, tak i o něco pomalejší systém, který poskytuje čas na přemýšlení a plánování složitějšího chování. Tento druhý aspekt může být jednou z hlavních funkcí vědomí.
Zdá se možné, že vizuální zombie módy v mozkové kůře využívají především dorzální („kde?“) proud v parietální oblasti (Milner a Goodale, 1995). Nicméně parietální aktivita může ovlivnit vědomí tím, že vyvolá pozorné účinky na ventrální proud, alespoň za určitých okolností. Vědomý mód pro vidění závisí do značné míry na raných vizuálních oblastech (za V1) a zejména na ventrálním proudu.
Zdánlivě složité vizuální zpracování (například detekce zvířat v přirozených, nepřehledných scénách) může lidská kůra provést během 130-150 ms (Thorpe et al. 1996, VanRullen and Koch 2003), příliš pomalé na to, aby došlo k pohybům očí a vědomému vnímání. Navíc reflexy, jako je například oční reflex, probíhají v ještě rychlejších časových škálách. Je docela pravděpodobné, že takové chování je zprostředkováno čistě posuvnou pohyblivou vlnou špičaté aktivity, která prochází ze sítnice přes V1, do V4, IT a prefrontální kůry mozkové, až ovlivňuje motorneurony v míše, které ovládají stisk prstu (jako v typickém laboratorním experimentu). Hypotézu, že základní zpracování informací je feedforward, podporují nejvíce přímo krátké časy (cca. 100 ms) vyžadováno pro selektivní odezvu, která se objeví v buňkách IT.
Naopak se předpokládá, že vědomé vnímání vyžaduje trvalejší, dozvukovou nervovou aktivitu, nejspíše prostřednictvím globální zpětné vazby z čelních oblastí neokortexu zpět do smyslových kortikálních oblastí (Crick a Koch, 1995), které se hromadí v čase, dokud nepřekročí kritický práh. V tomto bodě se trvalá nervová aktivita rychle šíří do parietálních, prefrontálních a předních cingulárních kortikálních oblastí, thalamu, klaustra a souvisejících struktur, které podporují krátkodobou paměť, integraci multimodality, plánování, řeč a další procesy úzce související s vědomím. Konkurence brání více než jednomu nebo velmi malému počtu vjemů, aby byly současně a aktivně zastoupeny. To je základní hypotéza teorie globálního pracovního prostoru vědomí (Baars 1988, Dehaene et al. 2003).
Stručně řečeno, zatímco rychlá, ale přechodná nervová aktivita v thalamo-kortikálním systému může zprostředkovat komplexní chování bez vědomého vnímání, předpokládá se, že vědomí vyžaduje trvalou, ale dobře organizovanou nervovou aktivitu závislou na dálkové kortiko-kortikální zpětné vazbě.
Pokrok ve studiu NOR na jedné straně a nervových korelátů nevědomého chování na straně druhé snad povede k lepšímu pochopení toho, co odlišuje nervové struktury nebo procesy, které jsou spojeny s vědomím, od těch, které s vědomím spojeny nejsou.
Rostoucí schopnost neurovědců manipulovat reverzibilním, přechodným, záměrným a delikátním způsobem s identifikovanými populacemi neuronů pomocí metod z molekulární biologie v kombinaci s optickými nástroji (např. Adamantidis et al. 2007) otevírá možnost přejít od korelace – pozorování, že určitý stav vědomí je spojen s určitou nervovou nebo hemodynamickou aktivitou – k kauzální kauzalitě. Využívání těchto stále výkonnějších nástrojů závisí na souběžném vývoji vhodných behaviorálních testů a modelových organismů přístupných rozsáhlé genomické analýze a manipulaci.
Právě kombinace takové jemnozrnné neuronální analýzy u zvířat se stále citlivějšími psychofyzikálními a mozkovými zobrazovacími technikami u lidí, doplněná vývojem robustního teoretického prediktivního rámce, snad povede k racionálnímu pochopení vědomí, jedné z ústředních záhad života.