Neurobiologie prostorové paměti

Hipokampus poskytuje zvířatům prostorovou mapu jejich prostředí. Ukládá informace týkající se neeogcentrického prostoru (egocentrický znamená ve vztahu k pozici těla v prostoru), a proto podporuje nezávislost úhlu pohledu v prostorové paměti. To znamená, že umožňuje manipulaci úhlu pohledu z paměti. Je však důležitý pro dlouhodobou prostorovou paměť alocentrického prostoru (odkaz na vnější podněty v prostoru). Údržba a načítání vzpomínek jsou tedy relační nebo závislé na kontextu. Hipokampus využívá referenční a pracovní paměť a má důležitou roli při zpracování informací o prostorových lokacích.

Blokování plasticity v této oblasti má za následek problémy v cílené navigaci a zhoršuje schopnost zapamatovat si přesná místa. Pacienti s amnézií s poškozením hipokampu se nemohou učit nebo si pamatovat prostorové rozvržení a pacienti, kteří podstoupili odstranění hipokampu, jsou těžce poškozeni v prostorové navigaci. Opice s leisony do této oblasti se nemohou naučit asociace objektů a potkani také vykazují prostorové deficity tím, že nereagují na prostorové změny. Kromě toho bylo prokázáno, že potkani s hipokampálními lézemi mají časově netříděnou (časově nezávislou) retrográdní amnézii, která je odolná vůči rozpoznání úlohy naučené platformy pouze v případě, že je celý hipokampus poškozen, ale ne v případě, že je poškozen částečně. Nedostatky v prostorové paměti se vyskytují také v úlohách prostorové diskriminace.

Řez mozku ukazuje oblasti CA1 a CA3 v hipokampu

Velké rozdíly v prostorovém postižení se nacházejí mezi dorzálním a ventrálním hipokampem. Léze na ventrálním hipokampu nemají žádný vliv na prostorovou paměť, zatímco dorzální hipokampus je nutný pro načítání, zpracování krátkodobé paměti a přenos paměti z krátkodobého do delšího oddalovacího období. Bylo rovněž prokázáno, že infuze amfetaminu do dorzálního hipokampu zlepšuje paměť pro dříve naučená prostorová místa. Tato zjištění naznačují, že mezi dorzálním a ventrálním hipokampem existuje funkční disociace.

V rámci hipokampu jsou také pozorovány polokulové rozdíly. Studie londýnských taxikářů žádala řidiče, aby si vybavili složité trasy v okolí města i slavné pamětihodnosti, u nichž řidiči neznali svou prostorovou polohu. To vedlo k aktivaci pravého hipokampu výhradně během vybavování složitých tras, což naznačuje, že pravý hipokampus se používá pro navigaci ve velkém měřítku prostorového prostředí.

Doporučujeme:  Ferální dítě

Je známo, že hipokampus obsahuje dva oddělené paměťové obvody. Jeden obvod se používá pro paměť pro rozpoznávání míst založenou na vzpomínkách a zahrnuje systém entorhinal-CA1, zatímco druhý systém se používá pro paměť pro vybavování míst a využívá systém CA3-CA1.

Místní buňky se nacházejí také v hipokampu.

Parietální lalok zobrazen červeně

Paretální kůra kóduje prostorové informace pomocí egocentrického referenčního rámce. Podílí se proto na transformaci smyslových informačních souřadnic na akční nebo efektorové souřadnice aktualizací prostorové reprezentace těla v prostředí. V důsledku toho vznikají léze parietální kůry deficity při získávání a uchovávání egocentrických úkolů, zatímco u alocentrických úkolů je pozorováno menší poškození.

Potkani s lézemi v přední oblasti zadní parietální kůry reexplore vytěsněné objekty, zatímco potkani s lézemi v zadní oblasti zadní parietální kůry nereagovali na prostorové změny.

Parietální kortexové léze jsou také známé tím, že produkují časově neřízenou retrográdní amnézii.

Mediální pohled na pravou mozkovou hemisféru ukazující červenou entorhinální kůru na bázi spánkového laloku

Dorsalcaudal medial entorhinal cortex (dMEC) obsahuje topograficky uspořádanou mapu prostorového prostředí tvořeného mřížkovými buňkami. Tato oblast mozku tak transformuje smyslové vstupy z prostředí a ukládá je jako trvalé alocentrické zastoupení v mozku, které má být použito pro integraci cest.

entorhinální kůra přispívá ke zpracování a integraci geometrických vlastností a informací v životním prostředí. Léze v této oblasti zhoršují používání distálních, ale ne proximálních orientačních bodů během navigace a způsobují deficit prostorové paměti závislý na zpoždění, který je úměrný délce zpoždění. Léze v této oblasti jsou také známé tím, že vytvářejí retenční deficity pro úkoly naučené až 4 týdny, ale ne 6 týdnů před lézemi.

Konsolidace paměti v entorhinální kůře je dosažena prostřednictvím aktivity kinázy regulované extracelulárním signálem.

Mediální pohled na mozkovou hemisféru ukazující umístění prefrontální kůry a konkrétněji mediální a ventromediální prefrontální kůry ve fialové

Doporučujeme:  Zrcadlové neurony

Mediální prefrontální kůra zpracovává egocentrickou prostorovou informaci. Podílí se na zpracování krátkodobé prostorové paměti, která slouží jako vodítko pro plánované chování při vyhledávání, a předpokládá se, že spojuje prostorovou informaci s jejím motivačním významem. Identifikace neuronů, které předpokládají očekávané odměny v prostorovém úkolu, tuto hypotézu podporuje. Mediální prefrontální kůra je také zapojena do časové organizace informace.

Volný čas ve střední prefrontální kůře mozkové zhoršuje výkon potkanů na dříve trénovaném radiálním ramenním bludišti, nicméně potkani se mohou postupně zlepšovat až na úroveň kontrol v závislosti na zkušenostech. Léze v této oblasti také způsobují deficity při zpožděných úkolech neodpovídajících pozicím a poruchy při získávání úkolů prostorové paměti během tréninkových zkoušek.

Retrospektivní kůra se podílí na zpracování alocentrické paměti a geometrických vlastností v prostředí. Inaktivace této oblasti má za následek zhoršenou navigaci ve tmě a je tedy zapojena do procesu integrace cest.

Léze v retrospleniální kůře trvale zhoršují testy alocentrické paměti a zároveň šetří egocentrickou paměť. Zvířata s lézemi v kaudální retrospleniální kůře vykazují zhoršenou výkonnost v radiálním ramenním bludišti pouze tehdy, když se bludiště otáčí, aby se zbavila závislosti na narážkách v intramaze.

Mediální pohled na mozkovou hemisféru. Retrospekční kůra zahrnuje Brodmannovy oblasti 26, 29 a 30. Perirhinální kůra obsahuje Brodmannovu oblast 35 a 36 (není zobrazeno)

U lidí má poškození retrospleniální kůry za následek topografickou dezorientaci. Většina případů se týká poškození pravé retrospleniální kůry a zahrnuje Broadmannovu oblast 30. Pacienti jsou často oslabeni při učení se novým cestám a při navigaci známým prostředím. Většina pacientů se však obvykle zotaví do 8 týdnů.

Retrospekční kůra přednostně zpracovává prostorovou informaci v pravé hemisféře.

Perirhinální kůra je spojena jak s prostorovou referencí, tak s prostorovou pracovní pamětí. Zpracovává relační informace environmentálních podnětů a lokací.

Doporučujeme:  Hluboká větev ulnárního nervu

Léze v perirhinální kůře mozkové jsou příčinou nedostatků v referenční paměti a pracovní paměti a zvyšují rychlost zapomínání informací během tréninkových zkoušek Morrisova vodního bludiště. To vysvětluje zhoršení v počátečním osvojení úkolu. Léze také způsobují zhoršení úkolu umístění objektu a snižují návyk na nové prostředí.

Prostorové vzpomínky vznikají poté, co zvíře shromáždí a zpracuje smyslové informace o svém okolí (zejména vidění a propriocepci). Obecně savci potřebují funkční hipokampus (zejména oblast CA1), aby mohli vytvářet a zpracovávat vzpomínky o prostoru. Existují určité důkazy, že lidská prostorová paměť je silně vázána na pravou hemisféru mozku.

Prostorové učení vyžaduje NMDA i AMPA receptory, konsolidace vyžaduje NMDA receptory a načítání prostorových vzpomínek vyžaduje AMPA receptory. U hlodavců se ukázalo, že prostorová paměť je kovariální s velikostí části projekce hipokampálních mechových vláken.

Funkce NMDA receptorů se liší v závislosti na subregionu hipokampu. NMDA receptory jsou vyžadovány v CA3 hipokampu, když je třeba reorganizovat prostorovou informaci, zatímco NMDA receptory v CA1 jsou vyžadovány při získávání a načítání paměti se zpožděním, stejně jako při tvorbě CA1 míst polí. Blokáda NMDA receptorů brání indukci dlouhodobé potenciace a narušuje prostorové učení.

CA3 hipokampu hraje zvláště důležitou roli při kódování a načítání prostorových vzpomínek. CA3 je inervován dvěma afferentními cestami známými jako perforantní cesta (PPCA3) a dentate gyrus (DG)-zprostředkovaná mechová vlákna (MF). První cesta je považována za cestu indexu načítání, zatímco druhá se zabývá kódováním.