Ostrovy Calleja (IC, ISC nebo IClj) jsou skupinou nervových granulových buněk nacházejících se uvnitř ventrálního striatu v mozcích většiny zvířat. Tato oblast mozku je součástí limbického systému, kde napomáhá posilujícím účinkům činností podobných odměně. V rámci většiny druhů jsou ostrovy specificky umístěny uvnitř čichového tuberkulu; u primátů jsou však tyto ostrovy umístěny uvnitř nucleus accumbens, centra odměny v mozku, protože čichový tuberkulus v mozcích primátů prakticky zmizel. Obě tyto struktury byly zapleteny do zpracování podnětů i závislostí na drogách. Projekce na ostrovy a z nich doplňují tyto poznatky o jejich zapojení do drah odměny pro kokain i amfetaminy.
Ostrovy Calleja jsou specificky umístěny uvnitř ventrální a mediální výstelky ventrální striatum v mozku, což znamená, že leží směrem k přední a střední části této oblasti uvnitř temporálního laloku. insula magna, neboli hlavní ostrov těchto komplexů se nachází ve středové hranici nucleus accumbens. ventrální skupina ostrovů leží podél piaální hranice bazálního předního mozku, oblasti frontálního laloku, která leží v sousedství temporálního laloku. Díky vysokým koncentracím oxidu dusnatého syntázy, enzymu, který vytváří oxid dusnatý a zahrnuje další enzym známý jako NADPH-diaforáza, mohou být ostrovy vizualizovány pomocí NADPH-diaforázového barvení. Pomocí této metody byly ostrovy navrženy jako jediný heterogenní buněčný komplex. Přesné seskupení těchto struktur je unikátní napříč druhy; tvarování struktur však není stejné napříč hemisférami mozku.
Ostrovy Calleja jsou pojmenovány po Juliánu Callejovi y Sánchezovi, španělském anatomovi, který studoval strukturu před tím, než v roce 1893 publikoval studii nazvanou „La región olfactorie de cerebro“ („Čichová oblast mozku“). Přestože byla struktura pojmenována po něm, Calleja nebyl první, kdo ji studoval. Sigbert Ganser, německý psychiatr, publikoval v roce 1882 studii, která se zabývala touto oblastí. Navíc současná uznávaná definice ostrovů Calleja není stejná jako oblast, kterou studoval sám Calleja. Zkoumal spíše tlusté části buněčné vrstvy čichové hlízy než granulovité buňky, které nesou jeho dnešní jméno.
Neurogeneze neuronů na ostrovech Calleja
Subventrikulární zóna (SVZ) pochází z laterální gangliové eminence, jedné ze tří embryonálních struktur, které se nakonec stanou specifickými částmi mozku, je skupina buněk, která se vyvíjí podél povrchu komorové vrstvy mozku po vytvoření kortikální ploténky v embryích. Buňky vytvořené z této oblasti migrují buď radiálně podél nebo tangenciálně k radiální glii, buňkám, které pomáhají vést neurony k jejich cílovému cíli. Tito původci ze SVZ jsou nejznámější pro svou migraci po rostrálním migračním proudu, aby se diferencovali do různých buněk čichové bulby. Samostatná masa buněk, označovaná jako „ventrální migrační hmota“, však migruje ze SVZ do bazálního předního mozku, kde se vyvíjí do ostrovů Calleja.
Rodina Fox je skupina genů kódujících určité transkripční faktory, které všechny začínají stejnou skupinou nukleotidů, které se vážou na specifický promotor na řetězci DNA. Většina členů FOX proteinů se typicky podílí na tvorbě určitých struktur embrya, kde jsou mutace v těchto genech patrné prostřednictvím vývojových poruch u člověka, které z toho vyplývají. Z těchto genů byla varianta FOXP2 jako první spojena s dědičnými poruchami jazyka a řeči. Na ostrovech Calleja byla pozorována exprese FOXP2 genu ve vyvíjejícím se bazálním předním mozku opic i hlodavců; dále byla tato exprese genu viděna spolu s expresí dalších dvou transkripčních faktorů, PBX3 a MEIS2. Vývojové neurony, které exprimují tyto geny, pocházejí ze subventrikulární zóny; z tohoto důvodu se předpokládá, že zapojení všech tří těchto genů je zodpovědné za určení konečného cíle neuronů na ostrovech Calleja.
Struktura a neuronové cesty
U hlodavců se ostrovy Calleja skládají ze sedmi odlišných shluků uvnitř čichové hlízy s tím, že hlavní ostrov vytváří hranici mezi septem, nucleus accumbens a diagonálním pásmem. Některé ostrovy obsahují „jádro“ neuropilu, nebo nemyelinizovaných axonů a dendritů, vyplněné v některých případech velkou buňkou. Projekce na ostrovy a z nich spojují struktury s piriformní kůrou, která je zodpovědná za zpracování čichu, stejně jako oblasti bazálního předního mozku, oblasti zodpovědné za stanovení úrovně bdělosti zvířete. Projekce s piriformní kůrou se vyrovnávají se zbytkem čichového systému, cesta začíná ve smyslových buňkách nosu a pak pokračuje přes čichovou bulbu do oblastí, jako je piriformní kůra, čichová hlíza a amygdala. Paradoxně, projekce do bazálních struktur předního mozku ve skutečnosti pocházejí z menších vnějších buněk ostrovních shluků na rozdíl od velkých buněk uvnitř „jádra“.
Ostrovy Calleja přijímají vstupy ze zadní části amygdaly, která zpracovává emoční paměť, stejně jako septum, nucleus accumbens a piriformní kůru. Ostrovy také přijímají informace ve formě dopaminu z oblasti substantia nigra a ventrální tegmentální oblasti, která se nachází ve středním mozku mozkového kmene. Informace putující z těchto struktur středního mozku se spouští v reakci na odměňující aktivity nebo pocity. Ostrovy se promítají do zadní části thalamu, oblasti s mnoha povinnostmi, jako je zpracování smyslových informací, regulace bdělosti a obecněji předávání informací do mozkové kůry.
Funkce/Navrhované funkce
Jak je tomu u mnoha struktur mozku, mnohé funkce ostrovů Calleje musí být teprve potvrzeny a zůstávají jen návrhy.
Vliv na kardiovaskulární systém
Ostrovy regulují množství krve dodávané do ventrálního paldia a dalších okolních oblastí tím, že upravují stupeň dilatace krevních cév, které procházejí ostrovy a ventrálním paldia. Tato vazodilatace je upravována působením oxidu dusnatého. Injekce glutamátu do ostrovů má za následek snížení arteriálního tlaku a srdeční frekvence, což naznačuje, že ostrovy jsou do určité míry zapojeny do regulace arteriálního tlaku a srdeční frekvence. Ostrovy také inhibují účinky sympatického nervového systému na kardiovaskulární systém tím, že reagují na změny tlaku.
Vliv na neurologické poruchy
Změny v chování v důsledku schizofrenie byly vysledovány v souvislosti s vysokou hladinou dopaminových receptorů D3 na ostrovech Calleja a také s vysokými koncentracemi dopaminu, který jimi prochází. Poškození ostrovů v důsledku omezeného přísunu krve bylo spojeno se stavem amnézie a změnami osobnosti. Další behaviorální a emocionální reakce se objevují také díky serotoninu, který s ostrovy interaguje.
Vlivy na cesty odměn
Ostrovy Calleja jsou přímo spojeny s některými hlavními centry odměny v mozku. Přijímáním dopaminových vstupů z oblasti substantia nigra a ventrální tegmentální oblasti se ostrovy stávají jednou z mnoha oblastí, které zpracovávají odměňující pocity spojené s tímto neurotransmiterem. Interakce ostrovů s amygdalou pomáhají při zpracování toho, jak si tělo pamatuje pocity spojené s uvolňováním dopaminu. Opioidy a amfetaminy využívají cesty odměny v tom, že ovlivňují větší uvolňování dopaminu a dalších neurotransmiterů, které posilují pocity spojené s podáváním a účinky léků. Ostrovy Calleja se více zapojují do látek podávaných nosem, a to díky zapojení ostrova do olfrakcí i cest odměny.
Některé neurony na ostrovech fungují také jako interneurony, předávají si informace mezi ostatními mozkovými oblastmi po stejné cestě jako ostrovy. U hlodavců hrají ostrovy roli v reprodukci díky schopnosti neuronů vázat estrogeny a schopnosti struktury koncentrovat estradiol. Hrají také roli v drahách odměn a zpracování feromonových vstupů z nosu.