P3b je subkomponentou P300, což je složka potenciálu související s událostmi (ERP), kterou lze pozorovat v záznamech elektrické aktivity mozku ve vlasové části lidského těla. P3b je pozitivní probíhající amplituda (obvykle vztažená k referenci za uchem nebo k průměru dvou takových referencí) vrcholící kolem 300ms, i když vrchol se bude lišit latencí (prodleva mezi podnětem a odezvou) od 250-500ms nebo později v závislosti na úkolu. Amplitudy jsou obvykle nejvyšší na vlasové části nad parietálními oblastmi mozku.
P3b je prominentním nástrojem, který se používá ke studiu kognitivních procesů již několik desetiletí. Přesněji řečeno, tato ERP složka hrála klíčovou roli ve výzkumu kognitivní psychologie v oblasti zpracování informací. Obecně řečeno, nepravděpodobné události vyvolají P3b, a čím méně pravděpodobná událost, tím větší P3b. Aby však bylo možné vyvolat P3b, musí nepravděpodobná událost nějakým způsobem souviset s daným úkolem (například nepravděpodobná událost může být málo častým cílovým písmenem v proudu písmen, na které může subjekt reagovat stiskem tlačítka). P3b lze také použít k měření toho, jak je úkol náročný na kognitivní pracovní zátěž.
První pozorování P3b byla zaznamenána v polovině 60. let. V roce 1964 výzkumníci Chapman a Bragdon zjistili, že reakce ERP na vizuální podněty se liší podle toho, zda podněty mají význam či nikoli. Ukázali subjektům dva druhy vizuálních podnětů: čísla a záblesky světla. Subjekty sledovaly tyto podněty jeden po druhém v sekvenci. U každých dvou čísel se vyžadovalo, aby subjekty činily jednoduchá rozhodnutí, například aby určily, které z těchto dvou čísel je číselně menší nebo větší, které je v sekvenci první nebo druhé, nebo zda jsou si rovny. Při zkoumání evokovaných potenciálů těchto podnětů (tj. ERP) Chapman a Bragdon zjistili, že jak čísla, tak záblesky vyvolávají očekávané senzorické reakce (např. vizuální složky N1) a že amplituda těchto reakcí se mění očekávaným způsobem s intenzitou podnětů. Zjistili také, že ERP reakce na čísla, ale ne na světelné záblesky, obsahují velké pozitivum, které dosáhlo vrcholu kolem 300ms poté, co se podnět objevil. Poznamenali také, že amplituda této pozitivity nebyla ovlivněna intenzitou podnětu. Chapman a Bragdon spekulovali, že tato diferenciální odpověď na čísla, která se stala známou jako odpověď P300, vyplývá ze skutečnosti, že čísla byla pro účastníky smysluplná na základě úkolu, který měli vykonat.
V roce 1965 Sutton a jeho kolegové zveřejnili výsledky dvou experimentů, které dále zkoumaly tuto pozdní pozitivitu. Předložili subjektům buď pokyn, který naznačoval, zda následující podnět bude cvaknutí nebo záblesk, nebo pokyn, který vyžadoval, aby subjekty odhadly, zda následující podnět bude cvaknutí nebo záblesk. Zjistili, že když se od subjektů vyžadovalo, aby odhadly, jaký bude následující podnět, amplituda „pozdního pozitivního komplexu“ byla větší, než když věděly, jaký bude podnět. Ve druhém experimentu představily dva typy pokynů. U jednoho pokynu byla pravděpodobnost 2 ku 3, že následující podnět bude cvaknutí a šance 1 ku 3, že následující podnět bude záblesk. Druhý typ pokynu měl pravděpodobnosti, které byly obrácené k prvnímu. Zjistily, že amplituda pozitivního komplexu byla větší v reakci na méně pravděpodobné podněty, nebo na ten, který měl pouze šanci 1 ku 3, že se objeví. Dalším důležitým zjištěním z těchto studií je, že tento pozdní pozitivní komplex byl pozorován jak u cvaknutí, tak u blesků, což naznačuje, že fyzický typ podnětu (sluchový nebo zrakový) nehrál roli.
V pozdějších studiích publikovaných v roce 1967 měli Sutton a jeho kolegové u subjektů odhad, zda uslyší jedno cvaknutí nebo dvě cvaknutí. Pozorovali pozitivitu kolem 300ms poté, co došlo k druhému cvaknutí nebo by k němu došlo v případě jediného cvaknutí. Měli také subjekty, které odhadovaly, jak dlouhý může být interval mezi cvaknutím, a pozdní pozitivita nastala 300ms po druhém cvaknutí. To ukazuje dvě důležitá zjištění: zaprvé, že tato pozdní pozitivita nastala, když se vyřešila nejistota ohledně typu cvaknutí, a zadruhé, že i absence stimulu, když byl relevantní pro daný úkol, by vyvolala pozdní pozitivní komplex. Tyto rané studie podporovaly využití ERP metod ke studiu poznávání a poskytly základ pro rozsáhlou práci na P3b v následujících desetiletích.
Od prvotního objevu této ERP komponenty výzkum ukázal, že P300 není unitární jev. Spíše můžeme rozlišovat mezi dvěma subkomponentami P300: novinkou P3 neboli P3a a klasickou P3 neboli P3b. Tento článek se zaměřuje na P3b.
Za předpokladu, že je použita cefalická reference (tj. referenční elektroda umístěná někde na hlavě, například na špičce nosu nebo bradě), je P3b pozitivně probíhající ERP, jehož latence při vrcholové amplitudě je obvykle okolo 300ms k jednoduchým smyslovým podnětům. Amplituda byla definována jako rozdíl mezi středním základním napětím před podnětem a napětím největšího (v tomto případě pozitivně probíhajícího) vrcholu ERP křivky v určitém časovém okně. Amplituda P3b je obecně relativně velká (10-20 mikrovoltů), ale systematicky se mění v závislosti na řadě důležitých faktorů (viz Funkční význam: Faktory, které ovlivňují amplitudu P3b). Latence byla definována jako čas od začátku podnětu (nebo jakéhokoli požadovaného bodu měření) do bodu maximální amplitudy. Latence P3b je obvykle kolem 300ms, i když ta se může lišit v časovém okně kolem 250-500ms (nebo později) v závislosti na faktorech, jako jsou podmínky úkolu a věk subjektů (viz Funkční významnost: Faktory, které ovlivňují latenci P3b).
Distribuce P3b ve vlasové pokožce je obecně větší nad parietálními oblastmi. Nicméně při použití nastavení s 15 elektrodami s odkazem na propojený ušní lalůček a podivínskou úlohou (popsanou níže) vědci také zjistili, že se pozitivita zvýšila při přesunu z frontálních do parietálních míst a že u žen je nárůst větší než u mužů. Jiný výzkum, využívající systém International 10-20 s odkazem na levý mastoid a podivínskou úlohou, ukázal, že se zvyšujícím se věkem má distribuce P3b tendenci posouvat se více frontálně. Přesné rozložení tedy může záviset na úloze, stejně jako na pohlaví a věku subjektů.
P3b lze pozorovat v různých experimentálních kontextech. Nejčastější paradigmata budou buď představovat málo časté podněty související s úlohami jako způsob, jak vyvolat P3b, nebo budou používat dva úkoly současně, aby využili P3b jako měřítko kognitivního pracovního zatížení. Samozřejmě je třeba poznamenat, že každé experimentální paradigma, ve kterém jsou účastníci instruováni, aby se věnovali a vyhodnocovali podněty, by mělo vyvolat P3b komponentu, včetně selektivních úloh pozornosti, explicitních úloh paměti a úloh vizuálního vyhledávání (pro důkladné recenze experimentálních paradigmat, která byla použita k vyvolání této komponenty, viz Kok, 2001 a Verleger, 1997)
Dvě klasická paradigmata jsou podivínský úkol se dvěma podněty a podivínský úkol se třemi podněty, přičemž druhý z nich se používá pro zkoumání P3b i P3a. V klasickém podivínském úkolu se dvěma podněty je prezentována sekvence vizuálních podnětů. Subjekty mohou například vidět řetězec písmen prezentovaných po jednom. Méně častý „cílový“ nebo „podivínský“ podnět, jako je písmeno T, je prezentován spolu s častějšími „standardními“ podněty, jako je písmeno S. Subjekt je obvykle instruován, aby nějakým způsobem reagoval (například stisknutím tlačítka) pouze na cíle a ignoroval standardy. P3b je obvykle pozorován kolem 300 ms po každé prezentaci cílového (podivínského) podnětu.
Podivný úkol se třemi podněty je přesně jako podivínský úkol se dvěma podněty, až na to, že kromě cílů a standardů se objeví i řídký, deviantní stimul, jako je písmeno „D“. Ty jsou často známé jako deviantní standardy, protože nejsou cílem úkolu, ale liší se od běžného standardu. Bylo prokázáno, že P3b reaguje pouze na podněty relevantní pro daný úkol, nebo cíle, které jsou aktivně vyhledávány (v tomto příkladu písmeno T). Proto deviantní standard „D“ nevyvolá silný P3b, protože pro daný úkol není relevantní. Nicméně deviantní standard stále vyvolá dřívější, pozitivně probíhající potenciál, který je obvykle vyšší nad frontálními místy známými jako P3a. Na rozdíl od P3b si P3a zvykne na opakované prezentace.
Funkční význam: faktory, které ovlivňují amplitudu
Nedávno Albert Kok recenzoval literaturu o kognitivní pracovní zátěži a došel k závěru, že amplituda P3b závisí na požadavcích na kognitivní kapacitu. V paradigmatech duálních úloh, jako jsou ta popsaná výše, jsou subjekty povinny vykonávat primární a sekundární úkol. Když je primární úkol více vnímavě a kognitivně náročný, amplituda P3b v reakci na podivíny v sekundárním úkolu se snižuje. Kok také podporuje aspekty Johnsonovy teorie a uvádí, že množství pozornosti přidělené úkolu, relevance podnětu k úkolu a pravděpodobnost podnětu pomohou určit, jaká bude amplituda P3b.
Pohlaví, učení a asymetrie
Bylo zjištěno, že jiné proměnné ovlivňují amplitudu P3b. Některé výzkumy využívající podivné úlohy ukázaly, že ženy mají větší amplitudy P3b než muži a že amplituda se zvyšuje více při pohybu z frontální do parietální oblasti. Jiné výzkumy zjistily, že učení v tematické oblasti může ovlivnit amplitudu P3b v úkolech souvisejících s touto oblastí. Jedna studie vzala skupinu jedinců a dala některým z nich výcvik ve standardních hudebních akordových postupech, zatímco ostatní zůstali netrénovaní. Všichni pak dostali akordové sekvence, které obsahovaly porušení. Výzkumníci zjistili, že ti, kteří absolvovali předchozí výcvik, měli větší amplitudy P3b v reakci na harmonické porušení hudebních sekvencí. Je to pravděpodobně proto, že ti s výcvikem měli více zkušeností s pravidly, která upravují harmonické tóny, a proto mají větší stupeň očekávatelnosti akordových progresí a jsou citlivější na odchylky. Existují také některé důkazy, které naznačují, že u všech subjektů je P3b amplituda rozložena asymetricky přes pokožku hlavy. Výzkum ukázal, že P3b amplitudy jsou systematicky větší přes pravou čelní a střední hemisféru než levá, i když existuje určitá debata o tom, zda je to způsobeno strukturálními příčinami (jako je tloušťka lebky nebo lebeční nepravidelnosti) nebo kognitivními příčinami.
V souvislosti s P3b amplitudou byla zkoumána řada klinických proměnných, jako je věk, nemoc, duševní onemocnění a užívání látek. Mnohé z těchto studií neodkazují výslovně na P3b, ale většina z nich používá podivínské úlohy, a tak by s největší pravděpodobností vyvolaly P3b. Jak již bylo uvedeno, topografie amplitudy P3b má tendenci se posouvat více frontálně s věkem, ale zdá se, že amplituda v těchto frontálních oblastech není věkem ovlivněna. Jiná studie používající sluchově podivínskou úlohu ukázala, že amplituda P300 byla zvětšena u nemedikovaných jedinců s mírnou Parkinsonovou nemocí ve srovnání se zdravými kontrolami. Stejná studie také použila starší a mladší skupiny jedinců s Parkinsonovou nemocí a zjistila, že samotný věk nemá vliv na amplitudu. Jiné studie ukázaly, že jedinci se schizofrenií mají výrazné snížení amplitudy P3b, což naznačuje poruchy pracovní paměti nebo jiného zpracování. Bylo také prokázáno, že užívání látek ovlivňuje P3b. Některé studie ukazují, že alkoholici mají větší amplitudy P300 v reakci na sluchově podivný úkol, ale že alkoholici, kteří mají mnoho příbuzných alkoholiků, mají ve srovnání s kontrolami nižší amplitudy P300. Amplituda P300 se také zdá být citlivá na farmakologické zásahy. Když bylo dvanácti zdravým subjektům podán lorazepam (benzodiazepinový lék používaný k léčbě úzkosti a někdy i deprese) a požádáno o provedení podivného úkolu, byla jejich amplituda P300 snížena. Tyto a další studie ukázaly, že podmínky, které mají tendenci ovlivňovat poznávání (jako je věk, nemoc, duševní onemocnění a užívání látek), ovlivňují amplitudu P3b nebo její distribuci.
Funkční význam: faktory, které ovlivňují latenci
V souladu s názorem, že komponenta P3b odráží řešení nejistoty, existují důkazy, které naznačují, že čas, kdy se tato komponenta začíná objevovat v ERP (tj. její latence), odpovídá času, kdy je nejistota vyřešena. Například Sutton a jeho kolegové (1967) provedli studii, ve které manipulovali, když mohla být nejistota vyřešena. Konkrétněji, účastníci byli prezentováni buď jedním nebo dvojitým (sluchovým) kliknutím, které se lišilo intenzitou. V jedné podmínce byli účastníci požádáni, aby nahlásili počet kliknutí, které slyšeli. Když došlo k dvojitému kliknutí, odezva P3b nastala přibližně 300 ms po druhém kliknutí. Ještě důležitější je, že načasování odezvy P3b bylo téměř totožné, když bylo prezentováno pouze jediné kliknutí, což naznačuje, že tato komponenta byla generována na základě toho, kdy mohlo dojít k druhému kliknutí. Ve skutečnosti, když byla doba mezi dvěma kliknutími manipulována, nástup P3b byl opožděn o přesnou dobu mezi nimi (např. když bylo druhé kliknutí prezentováno 500 ms po prvním, odezva P3b nastala při 800 ms). Naopak, když byli účastníci instruováni, aby odpovídali na základě intenzity kliknutí, odezva P3b nastala vždy přibližně 300 ms po prvním kliknutí. Předpokládá se, že účastníci mohli určit intenzitu kliknutí na základě prvního; tak první kliknutí vyřešilo jejich nejistotu.
Pokud latence složky P3b ve skutečnosti odráží načasování rozlišení nejistoty, pak by se dalo očekávat, že latence této složky bude úzce souviset s obtížností hodnocení nebo kategorizace. Ve skutečnosti nyní existuje dostatek důkazů na podporu tohoto tvrzení. Například McCarthy & Donchin (1981) představili účastníkům matice 3 x 3, z nichž každá obsahovala buď slovo „LEFT“ nebo slovo „RIGHT“. Jejich úkolem bylo reagovat, když v matici nalezli směrové slovo, a identita slova určovala, jaký typ odezvy by měli provést. McCarthy a Donchin zjistili, že složka P3b se objevila podstatně dříve, když zbytek položek v matici byly číselné znaky (#), ve srovnání s tím, když zbytek položek byla náhodná písmena. V podstatě náhodná písmena sloužila jako „šum“, což způsobilo, že účastníkům trvalo déle identifikovat cílové slovo. V těchto souvislostech bylo zjištěno, že několik dalších manipulací s úkoly, o kterých se předpokládá, že ovlivňují obtížnost hodnocení nebo kategorizace, ovlivňují latenci P3b (např. snížení fyzické intenzity podnětů; viz Verleger, 1997 pro recenzi). Společně tato zjištění naznačují, že latence P3b odráží dobu, kterou účastníci potřebují k vyhodnocení nebo kategorizaci dotyčného podnětu.
Vzhledem k tomu, že výkonnostní indexy (například doba odezvy) se již dlouho používají v kognitivní psychologii ke studiu trvání a/nebo načasování mentálních událostí, lze si položit otázku, zda latence P3b jednoduše poskytuje srovnatelný neurální index těchto stejných procesů. Výzkum naznačuje, že latence P3b vysoce koreluje s dobou odezvy, když jsou účastníci instruováni, aby ve svých odpovědích upřednostnili přesnost, ale méně koreluje s dobou odezvy, když jsou účastníci instruováni, aby ve svých odpovědích upřednostnili rychlost. Tento vzorec výsledků naznačuje, že primární P3b odráží procesy vyhodnocování podnětů, zatímco doba odezvy je považována za odrážející jak vyhodnocení podnětů, tak výběr odezvy (ale kritika tohoto tvrzení viz Verleger, 1997). Přesněji řečeno, když jsou účastníci instruováni, aby upřednostnili rychlost (tj. aby reagovali co nejrychleji), mohou reagovat dříve, než je vyhodnocení podnětů dokončeno (což je v souladu se skutečností, že účastníci mají tendenci za těchto podmínek dělat více chyb). Další podpora pro tento závěr vychází ze zjištění, že latence P3b není ovlivněna experimentálními manipulacemi, o kterých se předpokládá, že ovlivňují procesy výběru odezvy (např. kompatibilita podnětu a odezvy), zatímco doba odezvy je (např. McCarthy & Donchin, 1981). Důležitým důsledkem tohoto závěru je, že P3b složka může být použita k identifikaci „lokusu interference“ v mnoha populárních kognitivních paradigmatech. Například Luck (1998) zjistil, že latence P3b byla jen mírně opožděna během psychologické refrakterní periody (PRP), což naznačuje, že interference doby odezvy v tomto paradigmatu primárně reflektuje zpoždění výběru odezvy.
Bylo předloženo několik teorií o tom, jaké kognitivní procesy P3b odráží. Donchin navrhl „model aktualizace kontextu“. Tento model předpokládá, že mozek neustále a automaticky generuje hypotézy o životním prostředí a o tom, co se chystá zažít. Vlna P300, včetně P3b, je generována, když mozek obdrží informaci, která naznačuje, že potřebuje tyto hypotézy změnit, nebo aktualizovat svůj mentální model světa. Jinými slovy, P300 je vyvolána vždy, když existuje dostatek informací, které naznačují, že mozek potřebuje aktualizovat pracovní paměť. Ačkoli je účet „aktualizace kontextu“ dobře podpořen stávajícím výzkumem, bylo navrženo několik alternativních teorií. Například Verleger a jeho kolegové (2005) navrhli, že složka P3b odráží proces, který zprostředkovává mezi percepční analýzou a iniciací odezvy. Přesněji řečeno, tento proces vychází z kognitivního mechanismu zodpovědného za sledování, zda je klasifikace podnětu vhodně převedena do akce. Tato teorie představuje přímé zpochybnění široce rozšířeného názoru, že složka P3b odráží procesy zapojené do vnímání, ale nikoli iniciaci odezvy (viz Verleger, 1997).
Jiná Kokova teorie navrhovala, že P3b odráží mechanismy zapojené do kategorizace událostí, nebo proces, který vede k rozhodnutí o tom, zda externí podnět odpovídá nebo neodpovídá vnitřní reprezentaci určité kategorie nebo podnětů. Kategorizace vyžaduje procesy jako pozornost, vnímání a pracovní paměť, o nichž je známo, že všechny ovlivňují amplitudu P3b (jak je uvedeno výše), a tudíž tento model integruje výzkumná zjištění na P3b. Kok také rozebírá další „model shody šablon“, kde jsou subjekty povinny detekovat cíl a vytvořit reprezentaci nebo „šablonu“ podnětu, a P3b je nejsilnější, když šablona odpovídá prezentovaným podnětům. Model shody šablon je podobný modelu kategorizace událostí a naznačuje, že P3b odráží procesy, které jsou základem rozpoznávací paměti (která může také vyžadovat pracovní paměť.) Model kategorizace událostí má podobnosti s modelem navrženým Verlegerem, který naznačuje, že P3 je generován během „uzavření“ percepčního cyklu. Kognitivní verze Verlegerova modelu naznačuje, že P3b je generován, když je učiněno rozhodnutí, že stimul patří do kategorie relevantní pro daný úkol. Jak Kok shrnuje, P3b zřejmě integruje procesy, které jsou nutné k identifikaci a přiřazení stimulu k nějakému druhu vnitřní reprezentace.
Zatím není známo, které neurotransmiterové systémy jsou zodpovědné za vznik P3b. Temporálně-parietální oblast je hustě osídlena vstupy norepenepherinu a existují určité důkazy, že by za vznik P3b mohl být zodpovědný locus coeruleus norepinefrinový systém. Protože mnoho z těchto studií bylo provedeno na zvířatech, je třeba dalšího výzkumu, aby se určily neurotransmitery, které jsou zodpovědné za vznik P3b.