Zpěv samce kosa (Turdus merula). Bogense havn, Funen, Dánsko. Píseň kosa nahraná v Lille, Francie (help·info)
Ptačí vokalizace zahrnuje ptačí zpěv i ptačí zpěv. V netechnickém použití jsou ptačí zpěvy ptačí zvuky, které jsou melodické pro lidské ucho. V ornitologii jsou ptačí „zpěvy“ často odlišeny od kratších zvuků, které mohou být označeny jako „volání“.
Rozlišení mezi písněmi a voláním je poněkud svévolné. Písně jsou delší a složitější a jsou spojovány s námluvami a pářením, zatímco volání obvykle slouží k takovým funkcím jako poplašná zařízení nebo udržování členů hejna v kontaktu. Jiné autority jako Howell a Webb (1995) rozlišují na základě funkce, takže krátké vokalizace, jako jsou holubi, a dokonce nevvokální zvuky, jako je bubnování datlů a „vytahování“ křídel odstřelovačů při předváděném letu, jsou považovány za písně. Ještě jiné vyžadují, aby píseň měla slabičnou rozmanitost a časovou pravidelnost podobnou opakujícím se a transformačním vzorcům, které definují hudbu.
Ptačí zpěv je nejlépe vyvinut v řádu Passeriformes. Většinu zpěvu vydávají spíše samci než samice ptáků. Zpěv je obvykle vydáván z prominentních hřadů, i když některé druhy mohou při létání zpívat. Některé skupiny jsou téměř bez hlasu, vydávají zvuky pouze mechanicky, například čápi, kteří klapou svými zobáky. U některých kapustňáků (Pipridae) si samci vyvinuli několik mechanismů pro mechanickou produkci zvuku, včetně mechanismů pro stridulaci ne nepodobných mechanismům u hmyzu.
Výroba zvuků mechanickými prostředky na rozdíl od použití syrinx byla označována různě instrumentální hudbou Charlese Darwina, mechanickými zvuky a v poslední době sonací. Termín sonát byl definován jako akt produkující nevvokální zvuky, které jsou záměrně modulované komunikativní signály, produkované pomocí nestříkačkových struktur, jako je zobák, křídla, ocas, nohy a tělesné peří.
Ptačí hlasový orgán se nazývá syrinx; je to kostnatá struktura ve spodní části průdušnice (na rozdíl od hrtanu v horní části savčí průdušnice). Syrinx a někdy i okolní vzdušný vak rezonují na vibrace, které jsou vytvářeny membránami, kolem kterých pták nutí vzduch. Pták ovládá výšku tónu změnou napětí na membránách a ovládá výšku tónu i hlasitost změnou síly výdechu. Může ovládat obě strany průdušnice nezávisle, což je způsob, jakým některé druhy mohou vydávat dva tóny najednou.
Vědci předpokládají, že zpěv ptáků se vyvinul díky pohlavnímu výběru, a experimenty naznačují, že kvalita zpěvu ptáků může být dobrým ukazatelem zdatnosti. Experimenty také naznačují, že parazité a nemoci mohou přímo ovlivnit vlastnosti zpěvu, jako je rychlost zpěvu, a tím působit jako spolehlivé ukazatele zdraví. Zdá se, že repertoár písní také naznačuje zdatnost u některých druhů. Schopnost samců ptáků držet a inzerovat území pomocí zpěvu také prokazuje jejich zdatnost.
Komunikace prostřednictvím ptačího volání může probíhat mezi jedinci stejného druhu nebo dokonce napříč druhy. Volání ptáků při mobbingu používané k rekrutování jedinců v oblasti, kde se může vyskytovat sova nebo jiný predátor. Tato volání se vyznačují širokým frekvenčním spektrem, ostrým nástupem a ukončením a opakovatelností. Tyto vlastnosti jsou společné napříč druhy a předpokládá se, že ostatním potenciálním mobberům pomáhají tím, že jsou snadno lokalizovatelné. Poplašná volání mnoha druhů jsou naopak charakteristicky vysokofrekvenční a obtížně lokalizovatelná.
Jednotliví ptáci mohou být natolik citliví, že se navzájem identifikují prostřednictvím svého volání. Mnoho ptáků, kteří hnízdí v koloniích, může pomocí svého volání vyhledat svá mláďata. Volání jsou někdy dostatečně charakteristická pro individuální identifikaci i lidskými výzkumníky v ekologických studiích.
Mnoho ptáků se zapojuje do duetových hovorů. V některých případech jsou duety tak dokonale načasované, že se objevují téměř jako jeden hovor. Tento druh volání se nazývá antifonní duetování. Takové duetování je zaznamenáno v široké škále rodin včetně křepelek, buščulků, babblerů, jako jsou babbleři scimitarští, některé sovy a papoušci. Funkce takového organizovaného volání je nejasná.
Někteří ptáci jsou výbornými mimiky. U některých tropických druhů se předpokládá, že mimika, jako jsou drongové, mohou hrát roli při tvorbě smíšených druhů, které shánějí potravu.
Některé druhy žijící v jeskyních, včetně ptáků olejnatých a Swiftletů (Collocalia a Aerodramus spp.), používají slyšitelný zvuk (většina sonické polohy se vyskytuje mezi 2 a 5 kHz ) k echolokaci v temnotě jeskyní.
Rozsah slyšitelnosti ptáků se pohybuje od méně než 50 Hz (infrazvuk) do více než 20 kHz (ultrazvuk) s maximální citlivostí mezi 1 a 5 kHz. Rozsah frekvencí, kterými ptáci volají v prostředí, se liší podle kvality stanoviště a okolních zvuků. Bylo navrženo, aby se úzké šířky pásma, nízké frekvence, nízkofrekvenční modulace a dlouhé prvky a mezielementární intervaly nacházely v stanovištích se složitými strukturami vegetace (které by absorbovaly a tlumily zvuky), zatímco vysoké frekvence, široká šířka pásma, vysokofrekvenční modulace (trylky) a krátké prvky a mezielementy lze očekávat v stanovištích s bylinným krytem. Byla vyslovena hypotéza, že dostupný frekvenční rozsah je rozdělen a ptáci volají tak, aby se zkrátil překryv mezi různými druhy ve frekvenci a čase. Tato myšlenka byla označena za „akustickou niku“. V městských oblastech s velkým nízkofrekvenčním hlukem bylo zaznamenáno, že ptáci zpívají hlasitěji, stejně jako ve vyšším tónu.
Ptačí jazyk byl dlouho tématem pro anekdoty a spekulace. To, že hovory mají významy, které jsou interpretovány jejich posluchači, bylo dobře prokázáno. Kuřata domácí mají charakteristické poplašné volání pro vzdušné a pozemní predátory a na tato poplašná volání reagují přiměřeně. Jazyk však má kromě slov i struktury a pravidla. Studie, které by prokázaly existenci jazyka, byly obtížné kvůli rozsahu možných interpretací. Výzkum na papoušcích od Irene Pepperbergové údajně prokazuje vrozenou schopnost gramatických struktur, včetně existence pojmů jako podstatná jména, přídavná jména a slovesa. Studie na špačkovitých vokalizacích také naznačily, že mohou mít rekurzivní struktury.
Hlavní oblasti mozku zapojené do systému kontroly zpěvu u ptáků jsou:
Obě dráhy vykazují pohlavní dimorfismus, samec většinou produkuje píseň. Bylo zaznamenáno, že injekční podávání testosteronu nezpívajícím samicím může vyvolat růst HVC a tím i tvorbu písně.
Obecně se má za to, že tvorba ptačího zpěvu začíná u jádra uvaeformis thalamu se signály vycházejícími podél dráhy, která končí u injekční stříkačky. Cesta od thalamu vede k interfaciálnímu jádru nidopallia k HVC a pak k RA, dorso-laterálnímu dělení mediálního thalamu a k tracheosyringeálnímu nervu.
Gen FOXP2, jehož vady ovlivňují u lidí řeč i porozumění jazyku, se v době učení zpěvu stává aktivnějším ve striatální oblasti zpěvných ptáků.
Nedávný výzkum v oblasti učení ptačího zpěvu se zaměřil na oblast Ventral Tegmental Area (VTA), která posílá dopaminový vstup do para-čichového laloku a oblasti X, LMAN a ventrolaterální meduly. Jiní výzkumníci zkoumali možnost, že za tvorbu slabik je zodpovědné vysoké hlasové centrum, zatímco robustní jádro arcopallia, primárního písňového výstupního jádra, může být zodpovědné za sekvenování slabik a tvorbu tónů v rámci slabiky.
Písně různých druhů ptáků se liší a jsou pro tento druh více či méně charakteristické. V novodobé biologii je ptačí píseň obvykle analyzována pomocí akustické spektroskopie. Druhy se značně liší složitostí svých písní a počtem odlišných druhů písní, které zpívají (až 3000 u Hnědého Thrashera); u některých druhů se jedinci liší stejným způsobem. U několika druhů, jako jsou špačci a drozdi, písně vtiskly libovolné prvky naučené za života jedince, což je forma mimikry (i když možná lépe nazývaná „přivlastnění“ [Ehrlich et al.], protože pták se za jiný druh nepovažuje). Již v roce 1773 bylo zjištěno, že ptáci se naučili volání a křížové pokusy byly schopny přinutit Linnet Acanthis cannabina, aby se naučil píseň skřivana Alauda arvensis. U mnoha druhů se zdá, že i když základní píseň je stejná pro všechny členy druhu, mladí ptáci se učí některé detaily svých písní od svých otců, a tyto variace se hromadí po generace, aby vytvořily dialekty.
Ptáci se učí písničky v raném věku s dílčími vokalizacemi, které se vyvíjejí do ztvárnění písní dospělých. Zebra Finches, nejpopulárnější druh pro výzkum ptačího zpěvu, vyvine verzi známé písně dospělého jedince po 20 a více dnech od vylíhnutí. Kolem 35 dnů se mládě naučí píseň dospělého jedince. Raná píseň je „plastová“ nebo variabilní a mladému ptákovi trvá dva nebo tři měsíce, než zdokonalí „krystalizovanou“ píseň (která je méně variabilní) sexuálně zralých ptáků.
Časová osa pro učení písní u různých druhů. Diagram převzat z Brainard & Doupe, 2002.
Výzkum ukazuje, že získávání zpěvu ptáky je formou motorického učení, které zahrnuje oblasti bazálních ganglií. Modely motorického učení ptačích zpěvů jsou někdy používány jako modely toho, jak se lidé učí řeč. U některých druhů, jako jsou například pěnkavy zebří, je učení zpěvu omezeno na první rok; označují se jako „věkově omezení“ nebo „blízcí“ žáci. Jiné druhy, jako například kanárci, mohou vyvíjet nové písně i jako pohlavně zralí dospělí; tyto se označují jako „otevřené“ žáci.
Výzkumníci vyslovili hypotézu, že naučené písně umožňují rozvoj složitějších písní prostřednictvím kulturní interakce, což umožňuje vnitrodruhové dialekty, které pomáhají ptákům zůstat s vlastním druhem v rámci druhu, a umožňuje to ptákům přizpůsobit své písně různým akustickým prostředím.
Sluchová zpětná vazba v učení ptačích písní
První Thorpovy experimenty v roce 1954 ukázaly, jak je důležité, aby byl pták schopen slyšet zpěv lektora. Když jsou ptáci vychováváni izolovaně, mimo vliv konpecifických samců, stále zpívají. I když píseň, kterou vytvářejí, připomíná píseň divokého ptáka, postrádá složitost a zní zřetelně odlišně. Význam toho, že je pták schopen slyšet sám sebe zpívat v období senzorické motoriky, objevil později Konishi. Ptáci ohlušeni před obdobím krystalizace písně pokračovali a produkovali velmi odlišné písně od divokého typu. Tyto poznatky vedou vědce k domněnce, že by mohla existovat specifická část mozku věnovaná tomuto specifickému typu učení.
Song learning pathway in birds (Based on Nottebohm, 2005)
Hlavní zaměření při hledání neuronálního aspektu učení ptačích písní bylo vedeno hypotézou písňových šablon. Tato hypotéza je představa, že když je pták mladý, zapamatuje si píseň svého lektora. Později, během vývojové fáze jako dospělý, porovnává své vlastní zkušební vokalizace pomocí zvukové zpětné vazby s akustickou šablonou v mozku. Na základě těchto informací upravuje svou píseň v případě potřeby. K nalezení této „písňové šablony“ experimentátoři poškodili určité části mozku a pozorovali účinky.
Tyto výsledky ukazují, že oblast známá jako LMAN je jedinou mozkovou oblastí v dráze, která vykazuje určitou plasticitu a další studie ukázaly, že tato oblast mozku reaguje nejlépe na vlastní píseň ptáka.Tato neuroplasticita je pro ptáka, který je schopen se naučit píseň, životně důležitá. Schopnost provádět malé úpravy na základě zvukové zpětné vazby je potřebná pro složitost těchto krásných písní. Stejně jako každý hudebník, i ptáci potřebují cvičit a být schopni vyhodnotit, jak jejich píseň zní a jak má znít, aby to bylo správně.
Aby experimentátoři dokončili obrázek o učení ptačích písní, potřebovali objevit skutečnou plasticitu mozku. Zatímco ohlušování a vytváření zvukové izolace byly dobrými technikami pro objevení základních charakteristik mozku, pro další zkoumání byl nutný reverzibilní postup. Řešení bylo nalezeno v narušení zvukové zpětné vazby, neboli toho, co pták slyší. Počítač je schopen zachytit píseň zpívajícího ptáka a přehrát části jeho písně, nebo selektivně přehrát určitou slabiku, zatímco pták podepisuje. Počítač v podstatě hraje prastarý trik, kdy opakuje, co pták zpívá, hru „přestaň mě kopírovat“. To vytváří takové narušení, že dospělý pták začne dekystalizovat svou píseň, což zahrnuje ztrátu spektrální a časové strnulosti charakteristické pro píseň dospělých. Vrací se zpět k písni, se kterou začal zpívat, předtím, než došlo k nějakému učení. Navíc, když byla zpětná vazba zastavena, ptáci pomalu obnovili svou původní píseň, něco, co bylo neslýchané. Tyto výsledky ukazují, že v mozku je zachováno značné množství plasticity, a to i pro blízké žáky. Tato nově nalezená plasticita u dospělých ptáků a výsledky o plasticitě LMAN (znázorněno výše) se spojují do modelu pro učení ptačí písně (diagram bude brzy).
Identifikace a systematika
Píseň vrabce bělohrdlého
Specifičnost ptačího volání byla hojně využívána pro identifikaci druhů. Volání ptáků bylo popsáno pomocí slov nebo nesmyslných slabik. Ty podléhají fantazii a velmi se liší; známým příkladem je píseň vrabce bělohrdlého, v Kanadě uváděná jako O sweet Canada Canada Canada a v Nové Anglii jako Old Sam Peabody Peabody Peabody (také Kde jsi Frederick Frederick Frederick Frederick?). Kromě nesmyslných slov byly gramaticky správné fráze konstruovány jako podobizny vokalizace ptáků. Například Sova bariérová vytváří motiv, který někteří ptačí průvodci popisují jako Kdo pro vás vaří? Kdo vaří pro vás všechny? s důrazem kladeným na vás.
Sonogram volání smějící se holubice. Nahráno v jižní Indii (help·info)
Využití spektrografů k vizualizaci ptačí písně poprvé představil W. H. Thorpe. Těmto vizuálním znázorněním se také říká sonogramy nebo sonagramy. Některé nedávné polní příručky pro ptáky používají sonogramy k dokumentaci volání a zpěvů ptáků. Sonogram je objektivní, na rozdíl od popisných frází, ale správná interpretace vyžaduje zkušenosti. Sonogramy lze také zhruba převést zpět na zvuk.
Ptačí zpěv je nedílnou součástí ptačích námluv a je pre-zygotickým izolačním mechanismem zapojeným do procesu speciace. Mnoho alopatrických poddruhů vykazuje rozdíly ve volání. Tyto rozdíly jsou někdy nepatrné, často zjistitelné pouze na sonogramech. Rozdíly ve zpěvu kromě dalších taxonomických atributů byly použity při identifikaci nových druhů. Použití volání vedlo k návrhům na rozdělení druhových komplexů, jako jsou například komplexy Mirafra Bushlarks.
Významní pracovníci v oboru
Skeleton · Flight · Eggs · Feathers · Plumage
Archaeopteryx · Enantiornithes · Hesperornithes · Hybridisation · Late Quaternary prehistoric birds · Fossils · Taxonomy · Extinction
Zpěv · Inteligence · Migrace · Reprodukce · Inkubace · Brodní parazité · Hnízdění
Struthioniformes · Tinamiformes · Anseriformes · Galliformes · Gaviiformes · Podicipediformes · Procellariiformes · Sphenisciformes · Pelecaniformes · Ciconiiformes · Phoenicopteriformes · Falconiformes · Gruiformes · Charadriiformes · Pteroclidiformes · Columbiformes · Psittaciformes · Cuculiformes · Strigiformes · Caprimulgiformes · Apodiformes · Coraciiformes · Piciformes · Trogoniformes · Coliiformes · Passeriformes
Familes a řády · Seznamy podle krajů
Kroužkování · Ornitologie · Sbírky ptáků · Pozorování ptáků · Krmení ptáků · Ochrana přírody · Avikultura
Výuka zvířat · Zvířecí jazyk · Poznávání zvířat · Bioakustika · Etologie · Evoluční lingvistika · FOXP2 · Původ jazyka · Proto-jazyk
Ptačí píseň · Mluvící ptáci · Velký opičí jazyk (jerkština)
Seznam komunikativních ptáků · Seznam komunikativních opic · Slon Kosík