Schafferovy kolaterály

Schafferovy kolaterály jsou axonové kolaterály vydávané pyramidovými buňkami CA3 v hipokampu. Tyto kolaterály se promítají do oblasti CA1 hipokampu a jsou nedílnou součástí tvorby paměti a emoční sítě Papezova okruhu a hipokampální trisynaptické smyčky. Je to jedna z nejvíce studovaných synapsí na světě a pojmenovaná po maďarském anatomistovi-neurologovi Károlym Schafferovi.

Jako součást hipokampálních struktur rozvíjí Schafferovy kolaterály limbický systém, který hraje rozhodující roli v aspektech učení a paměti. Signály informací z kontralaterální CA3 oblasti odcházejí přes Schafferovy kolaterální dráhy k pyramidovým neuronům CA1. Zralé synapse obsahují méně Schafferových kolaterálních větví než ty synapse, které nejsou plně vyvinuté. Mnoho vědců se snaží použít Schafferovu kolaterální synapsi jako vzorkovou synapsi, typickou excitační glutamatergickou synapsi v mozkové kůře, která byla velmi dobře studována, aby se pokusili identifikovat pravidla jak vzorců stimulace v elektrických pravidlech, tak chemických mechanismů, kterými se synapse trvale zesilují a které synapse se také trvale zesilují a aby vyvinuli léky a léčbu k vyléčení chronických onemocnění, jako je demence a Alzheimerova choroba. Navíc se domnívají, že studium Schafferovy zástavy může poskytnout celou řadu poznatků o tom, jak nám Schafferovy zástavy umožňují zasahovat s léčbou léky a elektrickou stimulací tak, aby se zlepšila kvalita lidské zkušenosti.

Jednotlivec potřebuje funkční hipokampus, aby mohl uchovávat dlouhodobé vzpomínky jako synaptickou plasticitu, pokud jde o ukládání informací. Jakmile jsou tyto vzpomínky uloženy, zůstávají uloženy po velmi dlouhou dobu. Pomalu se však vytrácejí, což znamená, že pro hipokampus existují určité role při rozhovoru s neokortexem, aby se zabránilo zmenšení těchto vzpomínek. Je jasné, že jakékoli plastické změny, které se vyskytují v hipokampu, zahrnují řízení procesu, kterým se vzpomínky ukládají.

Schafferův kolaterál se podílí na plasticitě závislé na aktivitě a na informačních procesech, které jsou vždy po celou dobu zpracovávány prostřednictvím hipokampu. Schafferův kolaterál jasně ovlivňuje, zda cílové buňky vystřelují akční potenciály či nikoliv. Zároveň však spouští proces, který trvá mnohem déle, kdy některé synapse jsou silnější a jiné slabší a celkově se vzory synaptické síly sítě v průběhu času vyvíjejí.

Schafferovy kolaterální axony navíc vyvíjejí excitační synapse, které jsou rozptýleny po dendritické arborizaci hippocampálních pyramidových neuronů CA1. V rané fázi dlouhodobé potenciace Schafferovy kolaterály uvolňují glutamát, který se váže na AMPA receptory CA1-dendritů. Proces vývoje sítě rekurentních excitačních glutamátergních synapsí CA3-CA1 mění frekvenci spontánních akčních potenciálů u Schafferových kolaterálů. V dospělosti se snižuje rekurentní aktivita sítě CA3, snižuje se frekvence spontánních akčních potenciálů u Schafferových kolaterálů a jednorázová uvolněná lokusová synapse s jednou dendritickou páteří na daném pyramidovém neuronu CA1 může být vyvinuta Schafferovými kolaterálními axony.

Doporučujeme:  Sociologická sociální psychologie

Schafferův kolaterál se nachází mezi oblastí CA3 a oblastí CA1 v hipokampu. Schafferovy kolaterály jsou axony pyramidových buněk, které spojují dva neurony (CA3 a CA1) a přenášejí informace z CA3 do CA1. entorhinální kůra posílá hlavní vstup do dentate gyrus (perforační dráha). Z granulových buněk dentate gyrus jsou pomocí mechových vláken navázána spojení do oblastí CA3 v hipokampu. CA3 posílá informační signály do pyramidových buněk CA1 také prostřednictvím Schafferova kolaterálu a commissural vláken z kontralaterálního hipokampu.

Během paměťového procesu v hipokampu se zdá, že Schafferovy kolaterály nehrají hlavní roli při tvorbě skutečné paměti, ale je jasné, že Schafferovy kolaterály napomáhají plasticitě závislé na aktivitě a informačním procesům, které jsou v průběhu vývoje paměti v hipokampu vždy měněny. Schafferovy kolaterály mění vývoj limbického systému, který je rozhodující pro učení a paměť. Kontrastní CA3 region posílá informace prostřednictvím Schafferova kolaterálu do CA1 pyramidových neuronů.

Schafferova kolaterální a hipokampální synaptická plasticita

Plastické změny, ke kterým dochází v hipokampu, se podílejí na řízení procesu, kterým se vzpomínky ukládají. Schafferovy kolaterály ovlivňují hipokampus, aby se vyvinula krátkodobá (krátkodobá plasticita) a dlouhodobá synaptická plasticita (dlouhodobá plasticita) z hlediska ukládání informací a změny účinnosti synaptického přenosu po předchozí synaptické aktivitě.

Příkladem neuroplasticity je dlouhodobá potenciace (LTP) v hipokampální formaci. Schafferovy kolaterální synapse byly použity jako vzorková synapse, typická excitační glutamatergická synapse v mozkové kůře, která byla velmi dobře studována s cílem pokusit se identifikovat pravidla jak vzorců stimulace v elektrických pravidlech, tak chemických mechanismů, kterými se synapse trvale zesilují a které synapse se také trvale zesilují. LTP se podílejí na tom, jak lidé ukládají informace a jak získávají informace a zapojují sítě vzpomínek, které jsou zapojeny do faktů a také do emocí, protože hipokampus je část limbického systému napojená na amygdalu.

LTP v hipokampu je důležitým modelem neuronové plasticity, který přispívá k učení a paměti. Studie o Schafferově kolaterálu je důležitá, protože Schafferovy kolaterály jsou axony neuronů v CA3 oblastech hipokampu, které tvoří synapse v CA1 oblastech.

Hipokampus je součástí zpětnovazebního procesu, který vysílá signály k zastavení tvorby kortizolu. Poškozený hipokampus tak může způsobit ztrátu paměti a neschopnost kognitivních funkcí. Jelikož je navíc hipokampus oblastí, která kontroluje procesy učení a paměti, je úlohou Schafferovy zástavy potenciál nalézt léčbu nemocí souvisejících s hipokampem nebo jeho nervovými cestami zpracování, jako je Alzheimerova choroba, neurodegenerativní porucha.

Doporučujeme:  Dorzální jádro Clarke

Dlouhodobá potenciace (LTP) synaptické síly u Schafferových kolaterálních synapsí je z velké části připisována změnám v počtu a biofyzikálních vlastnostech AMPA receptorů (AMPAR). Neuropsin má regulační účinek na Schafferův kolaterál LTP u potkaních hipokampů

Funkční hipokampus potřebuje uchovávat dlouhodobé vzpomínky. Jakmile jsou vzpomínky uloženy, zůstávají uloženy ve velmi dlouhém čase. Dlouhodobé změny v synaptické účinnosti v hipokampu mohou být vyvolány různými vzorci stimulace generující presynaptickou a postsynaptickou depolarizaci Theta impulsní stimulace Schafferových kolaterálů může být dostatečná k vyvolání LTP podporou tvorby filamentózního aktinu v CA1 dendritech. V mozku savců některé vzorce synaptické aktivity vyvolávají dlouhodobou potenciaci (LTP), což je dlouhodobý nárůst synaptické síly a dlouhodobý útlum (LTD), což je dlouhodobý pokles synaptické síly.

LTP na Schafferově kolaterálu-CA1 synapse a „plasticita SK2 kanálu“

Dlouhodobá plasticita v synapsích hipokampu může být indukována různými vzorci stimulace generující pre- a postsynaptickou depolarizaci. Tyto synaptické změny mohou jasně vést k modifikaci funkce obvodu a k behaviorální plasticitě. Některé vzorce synaptické aktivity produkují rozsáhlé zvýšení synaptické síly, známé také jako dlouhodobá potenciace (LTP). V hipokampu LTP u Schafferova kolaterálu-CA1 moduluje biofyzikální vlastnosti AMPA receptorů. SK2, kanál malé vodivosti Ca2+-aktivovaný K+, navíc mění tvar excitačních postsynaptických potenciálů (EPSPs) spojením s N-methyl D-aspartátovými receptory (NMDA receptory). Výzkum Lin MT, et al. byl navržen tak, aby zkoumal, zda se SK2 kanály podílejí na synaptických změnách, když pokles závislý na aktivitě přispívá k LTP.

SK2 kanály jsou iontové kanály, které jsou aktivovány zvýšením koncentrace intracelulárního vápníku a v důsledku umožnění průchodu K+ kationtu buněčnou membránou. Dvojité značení imunozlatem identifikovalo, že SK2 kanály a NMDA kohabit v rámci postsynaptické hustoty (PSD) CA1 oblastí hipokampu. Autoři použili theta-burst párování (TBP) k vyvolání rychlé potenciace synaptické síly a k vyvolání LTP, které je indukováno současně, ale jehož hladina exprese se v průběhu času inverzně mění, a výsledek indukce TBP byl porovnán s kontrolní skupinou. Výsledek ukázal, že TBP indukce LTP významně zvýšila hladinu EPSPs. Když byla síla stimulu snížena pod práh akčního potenciálu, byl přidán apamin, neurotoxin, k vyhodnocení příspěvku aktivity SK2 k EPSPs. To vedlo ke zvýšení hladiny EPSPs blokádou SK2 kanálů. TBP indukce LTP ruší příspěvek SK2 kanálů k EPSPs. Když byla použita indukce chemického LTP, imunočástice pro SK2 nebyly nalezeny v PSD asymetrických synapsí. Imunočástice SK2 však byly pozorovány uvnitř intracelulárních membrán. Aktivace proteinkinázy A (PKA) snižuje povrchovou expresi SK2, protože PKA reguluje povrchovou expresi AMPA receptorů, ionotropního transmembránového receptoru jiného typu než NMDA, v hipokampu. Proto PKA snižuje aktivitu kanálů SK2 závislých na LTP.Schafferova kolaterála#Dlouhodobá plasticita

Doporučujeme:  Kognitivní funkční skener

Krátkodobá synaptická plasticita prochází důležitými změnami závislými na věku, které mají zásadní důsledky v průběhu vývoje nervového systému

Vesikulární uvolnění na „Schaffer Collateral“

Uvolnění přenašeče funguje tak, že každý terminál v každé pre-synapsi ve vašem mozku má velkou zásobu váčků, které jsou naplněny glutamátem a které mohou být použity k uvolnění neurotransmiteru. Nicméně, v daném čase, většina z nich není používána. To je známé jako rezervní zásobník. Snadno recyklovatelný zásobník nebo rychle recyklovatelný zásobník je 10% toho, co je používáno po celou dobu. Když je vysílač uvolněn, váček se jen tak nevyhodí. Váčky jsou ve skutečnosti znovu zapečetěny a jsou recyklovány zpět a přilepeny přednostně zpět do rychle recyklovatelného zásobníku, ne do rezervního zásobníku, takže mohou být použity znovu. Většina váčků v rezervním zásobníku je uvolněna pouze tehdy, když je aktivována při maximální síle, jako jejich polarizací vysokým draslíkem nebo jízdou s vysokou frekvencí akčních potenciálů. Malé recyklovatelné váčky nemohou držet krok. Pak signály říkají rezervnímu zásobníku, aby uvolnil to, co si v sobě uloží. Působící zóna rezervního bazénu má svou určitou délku s tolika místy pro zakotvení. Váčky se musí napojit na uzavřený komplex. Musí se vázat na správné místo. Když vápník přijde, naváže se, uvolní váček a otevře se, aby uvolnil neurotransmiter. Proto to, jak rychle dochází k endocytóze, znamená, jak rychle se váčky dostanou zpět do recyklačního bazénu.

K multivezikulárnímu uvolnění (MVR) dochází u Schafferových kolaterálních-CA1 synapsí, když je P zvýšeno facilitací a MVR může být jevem společným pro mnoho synapsí v celém centrálním nervovém systému.

striatum: Putamen · Caudate nucleus

lentiformní jádro: Putamen · Globus pallidus (GPe, GPi)

Nucleus accumbens · Olfactory tubercle · Islands of Calleja

Vnitřní kapsle (Přední končetina · Genu · Zadní končetina, Optické záření)

Corona radiata · Externí kapsle · Extrémní kapsle

Pallidothalamické trakty: Thalamic fasciculus (Ansa lenticularis, Lenticular fasciculus) · Subthalamic fasciculus

Přední čichové jádro · Přední perforovaná látka · Čichový bulb

Čichový trakt (Mediální čichový stria, Laterální čichový stria) · Čichový trigone

Substantia innominata (Bazální optické jádro Meynerta) · Nukleus diagonálního pásma

Diagonální pás Broca · Stria terminalis

Vlastní Hippocampus: CA1 · CA2 ·CA3 · CA4

Dentate gyrus: Fascia dentata

Alveus · Fimbria · Perforant path · Schaffer collateral

anat (n/s/m/p/4/e/b/d/c/a/f/l/g)/phys/devp

noco (m/d/e/h/v/s)/cong/tumr, sysi/epon, injr

proc, lék (N1A/2AB/C/3/4/7A/B/C/D)