Středně ostnaté neurony jsou zvláštním typem inhibičních buněk, které představují přibližně 75 % neuronů v corpus striatum bazálních ganglií. Hrají klíčovou roli v iniciaci a kontrole pohybů těla, končetin a očí.
Středně ostnaté neurony jsou středně velké neurony s velkými a rozsáhlými dendritickými stromy. Každá větev těchto dendritických stromů je osazena četnými malými trny, které přijímají synaptické vstupy z neuronů mimo striatum. Corpus striatum – skládající se z nucleus caudatus, putamen a ncl. accumbens – je hlavní vstupní stanicí bazálních ganglií. Středně ostnaté neurony v těchto strukturách přijímají korové, thalamické vstupy a vstupy z mozkového kmene. Ve skutečnosti se do striata promítá celá lidská neokortex s výjimkou primární zrakové a primární sluchové kůry.
Ve striatu existují nejméně dva různé typy středně ostnatých neuronů. Tyto typy byly nejprve rozlišeny kvůli rozdílným neuropeptidům, které obsahují. Zdá se však, že existují i funkční rozdíly v tom, že tyto neurony dostávají různé kortikální vstupy. Při histologickém vyšetření lze identifikovat malé shluky středně ostnatých neuronů jednoho typu (nazývané „skvrny“ nebo „striosomy“) zasazené do okolní „matrice“ obsahující středně ostnaté buňky druhého typu.
Středně ostnaté neurony jsou GABAergní neurony, a proto mají inhibiční vliv na neurony, na které se promítají. V rámci bazálních ganglií existuje několik složitých okruhů neuronálních smyček, které zahrnují středně ostnaté neurony (další informace viz bazální ganglia). Vysílají axony do vnitřního a vnějšího segmentu globus pallidus a také do substantia nigra pars reticulata.
Vstupy z kůry, thalamu a mozkového kmene, které přicházejí ke středně ostnatým neuronům, vykazují obrovskou divergenci v tom, že každý příchozí axon vytváří kontakty s mnoha ostnatými neurony a každý ostnatý neuron přijímá obrovské množství vstupů z různých příchozích axonů. Protože tyto vstupy jsou glutamátergní, vykazují excitační vliv na inhibiční středně ostnaté neurony.
Existuje také velké množství interneuronů pocházejících z různých oblastí, které regulují excitabilitu středně ostnatých neuronů. Synaptická spojení mezi ostnatými neurony a interneurony jsou obvykle blízko buněčného sóma ostnatých neuronů. Připomeňme, že excitační postsynaptické potenciály způsobené glutamátergními vstupy na dendritech ostnatých neuronů způsobují akční potenciál pouze tehdy, když jsou dostatečně silné při vstupu do buněčného sóma. Protože se vliv interneuronů nachází tak blízko této kritické brány mezi dendrity a somou, mohou snadno regulovat vznik akčního potenciálu. V důsledku toho musí být excitační vstup přicházející z kortikálních atd. neuronů velmi silný, resp. způsobený mnoha simultánně přicházejícími vzruchy.
V důsledku toho jsou středně ostnaté neurony obvykle klidné a nevykazují žádnou spontánní aktivitu, pokud nejsou dostatečně aktivovány.
Přímá cesta v bazálních gangliích
Přímá dráha v bazálních gangliích způsobuje, že excitační vstupy přicházející např. z kůry způsobují čistou excitaci horních motorických neuronů v motorických oblastech kůry. V přímé dráze se středně ostnaté neurony promítají do vnitřního oddílu globus pallidus, který následně vysílá axony do subst. nigra pars reticulata (SNpr) a ventroanteriorního a ventrolaterálního thalamu (VTh). SNpr se promítá do hluboké vrstvy horního koliculu, čímž řídí rychlé pohyby očí (sakády). VTh se promítá do horních motorických neuronů v primární motorické kůře (precentrální gyrus).
Neurony v gloubus pallidus jsou také inhibiční, a tím inhibují excitační neurony v SNpr a VTh. Na rozdíl od středně ostnatých neuronů jsou však neurony globus pallidus tonicky aktivní, i když nejsou aktivovány. V nepřítomnosti kortikální stimulace jsou tedy neurony SNpr a VTh tonicky inhibovány, čímž zabraňují mimovolním spongiózním pohybům.
Jakmile středně ostnaté neurony obdrží dostatečný excitační korový vstup, jsou excitovány a spustí výbuch inhibičních akčních potenciálů do neuronů globus pallidus. Tyto tonicky aktivní neurony jsou poté inhibovány, což způsobí pokles jejich inhibičního vlivu na SNpr a VTh. Neurony SNpr a VTh jsou tedy disinhibovány, což je čistý vzruch způsobující jejich aktivaci horních motorických neuronů velících k pohybu. Kortikální aktivace bazálních ganglií tak nakonec vede k excitaci (disinhibici) motorických neuronů způsobující pohyb.
V nepřímé dráze vede excitační, např. kortikální vstup do bazálních ganglií k čisté inhibici horních motorických neuronů. V této dráze se středně ostnaté neurony ve striatu promítají do vnějšího segmentu globus pallidus. Tyto neurony se zase promítají do vnitřního segmentu globus pallidus a do subthalamických jader, která tvoří uzavřenou smyčku tím, že se promítají zpět do vnitřního globus pallidus.
Kortikální vzrušení středně ostnatých neuronů způsobuje, že inhibují vnější neurony globus pallidus. Tyto tonicky inhibující neurony tak snižují svůj inhibiční vliv na vnitřní globus pallidus a subthalamická jádra.
Podívejme se nejprve na vnitřní neurony globus pallidus, které rovněž tonicky inhibují neurony VTh a SNpr. Protože inhibiční vliv zevního globus pallidus je nyní snížen, vykazují tyto neurony silnější aktivitu, čímž se zvyšuje jejich inhibice neuronů SNpr a VTh.
Projekce zevního globus pallidus do subthalamických jader způsobuje, že tyto neurony zvyšují rychlost svého vypalování, protože neurony globus pallidus jsou inhibovány středně ostnatými neurony. Subthalamická jádra mají excitační projekce do vnitřního globus pallidus, což způsobuje, že neurony vnitřního globus pallidus zvyšují svůj inhibiční vliv na SNpr a VTh.
Nakonec excitační vstupy z mozkové kůry vedou k čisté inhibici horních motorických neuronů, což jim brání v zahájení pohybu.