Sympatrické druhy Nepenthes jamban (vlevo) a Nepenthes lingulata (vpravo) v sumaterském horském lese
V biologii se dva druhy nebo populace považují za sympatrické, pokud se vyskytují ve stejné zeměpisné oblasti a pravidelně se tak setkávají. Sympatrická speciace je příkladem populace, která se původně křížila a rozdělila se na dva nebo více různých druhů sdílejících společný areál. Taková speciace může být výsledkem reprodukční izolace – která brání životaschopnosti nebo schopnosti reprodukce hybridních potomků, a tím omezuje tok genů -, což vede ke genetické divergenci. Sympatrická speciace může také znamenat částečně divergentní druhy, které ještě nejsou geneticky izolované, a může být výsledkem sekundárního kontaktu po započetí divergence. Sympatrické druhy se mohou, ale nemusí křížit.
V přírodě existují čtyři hlavní typy druhů. Sympatrické druhy kontrastují s parapatrickými druhy, které se vzájemně stýkají v sousedních, ale nesdílených areálech a nekříží se, peripatrickými druhy, které od sebe oddělují pouze oblasti, v nichž se nevyskytuje ani jeden z organismů, a alopatrickými druhy, které se vyskytují ve zcela odlišných areálech, které spolu nesousedí ani se nepřekrývají. U alopatrických druhů, které jsou od sebe izolovány geografickými faktory (např. pohořími nebo vodními plochami), může docházet ke genetickým a nakonec i fenotypovým změnám v reakci na rozdílné prostředí. Ty mohou být podnětem k alopatrické speciaci, která je pravděpodobně dominantním způsobem speciace.
Vývoj definic a kontroverze
Absence geografické izolace jako definitivní bariéry mezi sympatrickými druhy vyvolala mezi ekology, biology a zoology polemiku o platnosti tohoto termínu.
Vědci proto dlouho diskutovali o podmínkách, za kterých sympatrie skutečně platí, zejména s ohledem na parazitismus. Protože parazitické organismy často obývají během životního cyklu více hostitelů, evoluční biolog Ernst Mayr prohlásil, že vnitřní parazité existující v různých hostitelích vykazují alopatrii, nikoli sympatrii. Dnes však mnoho biologů považuje parazity a jejich hostitele za sympatrické (viz příklady níže). Naopak zoolog Michael JD White považoval dvě populace za sympatrické, pokud bylo genetické křížení v rámci překrývání biotopů životaschopné. To lze dále specifikovat jako sympatrii vyskytující se v rámci jednoho deme; to znamená, že rozmnožující se jedinci musí být schopni se navzájem lokalizovat ve stejné populaci, aby se jednalo o sympatrii.
Jiní zpochybňují schopnost sympatrie vést k úplné speciaci: donedávna ji mnozí badatelé považovali za neexistující a pochybovali, že by samotný výběr mohl vytvořit odlišné, ale ne geograficky oddělené druhy. V roce 2003 bioložka Karen McCoyová navrhla, že sympatrie může fungovat jako způsob speciace pouze tehdy, když „pravděpodobnost páření mezi dvěma jedinci závisí [pouze] na jejich genotypech [a geny jsou] rozptýleny v celém areálu populace během období rozmnožování.“ Citujme chybu: Chybný tag;
neplatné názvy, např. příliš mnoho. Sympatrická speciace v podstatě vyžaduje, aby na dědičné znaky působily velmi silné síly přírodního výběru, protože neexistuje žádná geografická izolace, která by napomáhala procesu štěpení. Přesto nedávný výzkum začal naznačovat, že sympatrická speciace není tak neobvyklá, jak se dříve předpokládalo.
Různé způsoby speciace
Nedostatek geografického omezení při izolaci sympatrických populací znamená, že se nově vznikající druhy vyhýbají křížení jinými mechanismy. Před dokončením speciace mohou dvě divergující populace ještě produkovat životaschopné potomstvo. Jak speciace postupuje, jsou vybírány izolační mechanismy – například gametická inkompatibilita, která znemožňuje oplození vajíčka – s cílem zvýšit reprodukční rozdíly mezi oběma populacemi.
Sympatrické skupiny často vykazují větší schopnost rozlišovat mezi vlastním druhem a jinými blízce příbuznými druhy než alopatrické skupiny. To se ukazuje při studiu hybridních zón. Je to patrné i z rozdílů v míře prezygotické izolace (faktory, které brání vzniku životaschopné zygoty) u sympatrických i alopatrických populací. Existují dvě hlavní teorie týkající se tohoto procesu: 1) diferenciální fúze, která předpokládá, že v sympatrii se udrží pouze populace s výraznou schopností rozlišovat mezi druhy, a 2) posun znaků, který předpokládá, že rozlišovací znaky se zvýrazní v oblastech, kde se druhy vyskytují společně, aby se usnadnilo jejich rozlišování.
Posilování je proces, kterým přírodní výběr posiluje reprodukční izolaci. V případě sympatií posilování zvyšuje druhovou diskriminaci a sexuální adaptaci, aby se zabránilo nepřizpůsobivé hybridizaci a podpořilo speciaci. Pokud jsou hybridní potomci buď sterilní, nebo méně přizpůsobiví než nehybridní, bude páření mezi příslušníky dvou různých druhů selektováno proti. Přírodní výběr snižuje pravděpodobnost takové hybridizace tím, že selektuje schopnost rozpoznat partnery vlastního druhu od partnerů jiného druhu.
Posun reprodukčního charakteru
Posun reprodukčních znaků posiluje reprodukční bariéry mezi sympatrickými druhy tím, že podporuje divergenci znaků, které jsou pro reprodukci klíčové. Divergence se často vyznačuje asortativním pářením mezi jedinci obou druhů. Citujte chybu: Invalid tag;
neplatné názvy, např. příliš mnoho Například divergence v signálech páření dvou druhů omezí hybridizaci tím, že sníží schopnost identifikovat jedince druhého druhu jako potenciálního partnera. Podporu pro hypotézu posunu reprodukčních znaků poskytují pozorování sympatrických druhů v překrývajících se biotopech v přírodě. Zvýšená prezygotická izolace, která je spojena s vytěsňováním reprodukčních znaků, byla pozorována u cikád rodu Magicicada, lesklokorky a kvetoucích rostlin rodu Phlox.
Alternativním vysvětlením druhové diskriminace v sympatiích je diferenciální fúze. Tato hypotéza tvrdí, že z mnoha druhů, které se v minulosti dostaly do vzájemného kontaktu, se v sympatrii udržely (a tedy se vyskytují dodnes) pouze druhy se silnou diskriminační schopností páření. Na druhou stranu se předpokládá, že druhy, které silnou diskriminaci při páření postrádají, při kontaktu splynuly a vytvořily jeden odlišný druh.
Diferenciální fúze je méně uznávaná než posun znaků a některé její důsledky jsou vyvráceny experimentálními důkazy. Diferenciální fúze například implikuje větší postzygotickou izolaci mezi sympatrickými druhy, protože ta funguje jako prevence fúze mezi druhy. Coyne a Orr však zjistili stejnou úroveň postzygotické izolace mezi sympatrickými a alopatrickými páry druhů u blízce příbuzných drozofil. Nicméně diferenciální fúze zůstává možným, i když ne úplným faktorem, který přispívá k rozlišování druhů. Cite error: Invalid tag;
neplatné názvy, např. příliš mnoho
Sympatie jsou v současném výzkumu stále více prokazovány. Sympatrická speciace, která byla kdysi mezi vědci velmi diskutovaná, proto postupně získává důvěryhodnost jako životaschopná forma speciace.
V severním Atlantiku, severním Pacifiku a Antarktickém oceánu žije několik různých druhů kosatek (Orcinus orca), které se vyznačují řadou morfologických a behaviorálních odlišností. V severním Pacifiku vykazují částečnou sympatrii tři linie velryb – nazývané „přechodné“, „rezidentní“ a „pobřežní“ -, které se relativně často kříží. Výsledky nedávných genetických analýz s využitím mtDNA naznačují, že je to způsobeno sekundárním kontaktem, při němž se tyto tři typy setkaly po obousměrné migraci „pobřežních“ a „rezidentních“ velryb mezi severním Atlantikem a severním Pacifikem. Částečná sympatie u těchto velryb tedy není výsledkem speciace. Kromě toho byly v Atlantiku doloženy populace kosatek, které se skládají ze všech tří typů, což dokazuje, že mezi nimi dochází ke křížení. Sekundární kontakt tedy nevede vždy k úplné reprodukční izolaci, jak se často předpokládalo.
Kukačka obecná a straka: parazitismus na mláďatech
Parazitická kukačka velká (Clamator glandarius) a její hostitel strakapoud, oba původem z jižní Evropy, jsou zcela sympatrické druhy. Délka jejich sympatrie se však liší v závislosti na lokalitě. Například kukačka velká a její hostitel straka v Hoya de Gaudix v jižním Španělsku žijí v sympatii od počátku 60. let 20. století, zatímco druhy na jiných lokalitách se staly sympatrickými teprve nedávno.