Matematické modely vyvinuté v teoretické ekologii předpovídají, že složité potravinové sítě jsou méně stabilní než jednoduché sítě.:75–77:64
Obor je široký a zahrnuje základy v aplikované matematice, informatice, biologii, statistické fyzice, genetice, chemii, evoluci a ochranářské biologii. Teoretická ekologie si klade za cíl vysvětlit různorodou škálu jevů ve vědách o živé přírodě, jako je populační růst a dynamika, rybolov, konkurence, evoluční teorie, epidemiologie, chování zvířat a skupinová dynamika, potravinové sítě, ekosystémy, prostorová ekologie a dopady změny klimatu.
Teoretická ekologie dále těží z nástupu rychlého výpočetního výkonu, který umožňuje analýzu a vizualizaci rozsáhlých výpočetních simulací ekologických jevů. Důležité je, že tyto moderní nástroje poskytují kvantitativní předpovědi o účincích člověkem vyvolané změny životního prostředí na rozmanitou škálu ekologických jevů, jako jsou: druhové invaze, změna klimatu, vliv rybolovu a lovu na stabilitu potravinových sítí a globální koloběh uhlíku.
Stejně jako ve většině ostatních věd tvoří matematické modely základ moderní ekologické teorie.
Ekologické modely mohou být deterministické nebo stochastické.
Druhy lze modelovat v nepřetržitém nebo diskrétním čase.
Modely se často používají k popisu reálných ekologických reprodukčních procesů jednoho nebo více druhů.
Ty mohou být modelovány pomocí stochastických větvících procesů. Příkladem je dynamika interagujících populací (predační konkurence a mutualismus), které v závislosti na druhu zájmu mohou být nejlépe modelovány buď v kontinuálním nebo diskrétním čase. Další příklady takových modelů lze nalézt v oblasti matematické epidemiologie, kde dynamické vztahy, které mají být modelovány, jsou interakce hostitele a patogenu.
Bifurkační diagram logistické mapy
Teorie bifurkace se používá k ilustraci toho, jak malé změny hodnot parametrů mohou vést k dramaticky odlišným dlouhodobým výsledkům, což je matematický fakt, který může být použit k vysvětlení drastických ekologických rozdílů, které vznikají v kvalitativně velmi podobných systémech. Logistické mapy jsou polynomiální mapování a jsou často uváděny jako archetypální příklady toho, jak chaotické chování může vzniknout z velmi jednoduchých nelineárních dynamických rovnic. Mapy byly popularizovány v seminární studii z roku 1976 teoretického ekologa Roberta Maye. Rozdílová rovnice má zachytit dva účinky reprodukce a hladovění.
V roce 1930 R.A. Fisher publikoval svou klasiku The Genetical Theory of Natural Selection (Genetická teorie přírodního výběru), která představila myšlenku, že kondice závislá na frekvenci přináší do evoluce strategický aspekt, kdy přínos pro určitý organismus, vyplývající ze souhry všech relevantních organismů, je počet životaschopných potomků tohoto organismu. V roce 1961 Richard Lewontin aplikoval teorii her na evoluční biologii ve své knize Evolution and the Theory of Games,
těsně následované Johnem Maynardem Smithem, který ve své stěžejní práci z roku 1972 „Game Theory and the Evolution of Fighting“ definoval koncept evolučně stabilní strategie.
Protože ekologické systémy jsou typicky nelineární, často je nelze řešit analyticky a pro získání rozumných výsledků je nutné použít nelineární, stochastické a výpočetní techniky. Jednou z tříd výpočetních modelů, které jsou stále populárnější, jsou modely založené na agentech. Tyto modely mohou simulovat akce a interakce více heterogenních organismů, kde jsou tradičnější, analytické techniky nedostatečné. Aplikovaná teoretická ekologie přináší výsledky, které se používají v reálném světě. Například teorie optimálního sběru čerpá z optimalizačních technik vyvinutých v ekonomii, informatice a výzkumu operací a je široce používána v rybolovu.
Populační ekologie je dílčí obor ekologie, který se zabývá dynamikou populací druhů a tím, jak tyto populace interagují s životním prostředím. Je to studium toho, jak se velikost populace druhů žijících společně ve skupinách mění v čase a prostoru a byl to jeden z prvních aspektů ekologie, který byl studován a modelován matematicky.
Nejzákladnějším způsobem modelování populační dynamiky je předpoklad, že rychlost růstu populace závisí pouze na velikosti populace v daném čase a na míře růstu organismu na hlavu. Jinými slovy, pokud je počet jedinců v populaci v čase t N(t), pak rychlost růstu populace je dána:
kde r je rychlost růstu na hlavu, neboli vnitřní rychlost růstu organismu. Lze ji také popsat jako r = b-d, kde b a d jsou časově invariantní porodnost a úmrtnost na hlavu. Tato lineární diferenciální rovnice prvního řádu může být vyřešena tak, aby vzniklo řešení
trajektorie známá jako malthusiánský růst podle Thomase Malthuse, který poprvé popsal jeho dynamiku v roce 1798. Populace zažívající malthusiánský růst sleduje exponenciální křivku, kde N(0) je počáteční velikost populace. Populace roste, když r > 0, a klesá, když r < 0. Model je nejvíce použitelný v případech, kdy několik organismů založilo kolonii a rychle roste bez jakýchkoli omezení nebo omezení bránících jejich růstu (např. bakterie naočkované v bohatých médiích).
To lze přepsat jako:
kde r = b-d a K = (b-d)/(a+c).
Biologický význam K se projeví, když se vezmou v úvahu stability rovnováhy systému. Je to nosnost populace. Rovnováha systému je N = 0 a N = K. Pokud je systém linearizován, lze vidět, že N = 0 je nestabilní rovnováha, zatímco K je stabilní rovnováha.
Strukturovaný růst populace
Dalším předpokladem modelu exponenciálního růstu je, že všichni jedinci v populaci jsou identičtí a mají stejnou pravděpodobnost přežití a rozmnožování. To není platný předpoklad pro druhy se složitou životní historií. Model exponenciálního růstu může být upraven tak, aby to zohledňoval, sledováním počtu jedinců v různých věkových třídách (např. jedno-, dvouleté a tříleté) nebo v různých stadijních třídách (nedospělí, subdospělí a dospělí) odděleně a umožněním jednotlivcům v každé skupině mít vlastní míru přežití a rozmnožování.
Obecná podoba tohoto modelu je
kde Nt je vektor počtu jedinců v každé třídě v čase t a L je matice, která obsahuje pravděpodobnost přežití a plodnost pro každou třídu. Matice L je označována jako Leslieho matice pro věkově strukturované modely a jako Lefkovitchova matice pro stupňovitě strukturované modely.
Pokud se hodnoty parametrů v L odhadují z demografických údajů o konkrétní populaci, lze pak pomocí strukturovaného modelu předpovědět, zda se v dlouhodobém horizontu očekává růst nebo pokles této populace a jaké bude předpokládané věkové rozložení v rámci populace. To bylo provedeno u řady druhů včetně mořských želv a velryb pravých.
Lotka-Volterra model interakcí geparda a paviána. Počínaje 80 paviány (zelenými) a 40 gepardy, tento graf ukazuje, jak model předpovídá, že počet těchto dvou druhů bude postupem času postupovat.
Interakce mezi predátorem a kořistí vykazují přirozené oscilace v populacích predátora i kořisti. V roce 1925 vyvinul americký matematik Alfred J. Lotka ve své knize o biomatematice jednoduché rovnice pro interakce mezi predátorem a kořistí. Následující rok provedl italský matematik Vito Volterra statistickou analýzu úlovků ryb na Jadranu a nezávisle na sobě vyvinul stejné rovnice. Je to jeden z prvních a nejuznávanějších ekologických modelů, známý jako Lotkův-Volterův model:
kde N je kořist a P je velikost predátorské populace, r je míra růstu kořisti, považovaná za exponenciální při nepřítomnosti predátorů, α je míra úmrtnosti kořisti u predace na hlavu (také nazývaná „míra útoku“), c je účinnost přeměny kořisti na predátora a d je exponenciální míra úmrtnosti predátorů při nepřítomnosti kořisti.
Volterra tento model původně použil k vysvětlení výkyvů v populacích ryb a žraloků poté, co byl během první světové války omezen rybolov. Rovnice však byly následně použity obecněji. Dalšími příklady těchto modelů jsou Lotka-Volterra model zajíce sněžného a rysa kanadského v Severní Americe, jakýkoliv model infekčních chorob, jako je nedávné vypuknutí SARS
a biologická kontrola kalifornské červené stupnice zavedením jejího parazitoida, Aphytis melinus
.
Věrohodnou, jednoduchou alternativou k modelu Lotka-Volterra predátor-kořist a jejich běžným zobecněním závislým na kořisti je model závislý na poměru nebo Arditi-Ginzburgův model. Tyto dva jsou extrémy spektra modelů interferencí predátorů. Podle autorů alternativního pohledu data ukazují, že skutečné interakce v přírodě jsou tak vzdálené od extrému Lotka-Volterra na spektru interferencí, že model lze jednoduše vyloučit jako špatný. Jsou mnohem blíže k extrému závislému na poměru, takže pokud je potřeba jednoduchý model, lze jako první aproximaci použít Arditi-Ginzburgův model.
Druhá interakce, tedy interakce hostitele a patogenu, se od interakcí predátora a kořisti liší v tom, že patogeny jsou mnohem menší, mají mnohem rychlejší generační časy a vyžadují, aby se hostitel rozmnožoval. Proto je v modelech hostitele a patogenu sledována pouze hostitelská populace. Běžně se používají kompartmentální modely, které rozdělují hostitelskou populaci do skupin, jako je vnímavá, infikovaná a uzdravená (SIR).
kde f(Nt, Pt) popisuje pravděpodobnost infekce (typicky Poissonovo rozdělení), λ je míra růstu hostitelů na hlavu při nepřítomnosti parazitů a c je účinnost konverze, jako v modelu Lotka-Volterra.
Ve studiích populací dvou druhů byl pro popis dynamiky chování mezi dvěma druhy, N1 a N2, široce používán systém Lotka-Volterra rovnic. Příkladem jsou vztahy mezi D. discoiderum a E. coli,
stejně jako teoretická analýza chování systému.
Biogeografie je studium rozložení druhů v prostoru a čase. Jejím cílem je odhalit, kde organismy žijí, v jakém množství a proč se nacházejí (nebo nenacházejí) v určité zeměpisné oblasti.
Biogeografie je nejvíce pozorována na ostrovech, což vedlo k rozvoji subdisciplíny ostrovní biogeografie. Tyto biotopy jsou často zvládnutelnějšími oblastmi studia, protože jsou kondenzovanější než větší ekosystémy na pevnině. V roce 1967 Robert MacArthur a E.O. Wilson publikovali Teorii ostrovní biogeografie. Ta ukázala, že druhové bohatství v oblasti lze předpovědět z hlediska faktorů, jako je plocha biotopu, míra imigrace a míra vymírání. Teorie je považována za jeden ze základů ekologické teorie. Aplikace teorie ostrovní biogeografie na fragmenty biotopu podnítila rozvoj oborů ochranářské biologie a krajinné ekologie.
Rozmanitost a kontejnment systémů korálových útesů z nich činí dobrá místa pro testování niche a neutrálních teorií.
Unifikovaná neutrální teorie je hypotéza navržená Stephenem Hubbellem v roce 2001. Hypotéza si klade za cíl vysvětlit rozmanitost a relativní hojnost druhů v ekologických společenstvích, i když stejně jako jiné neutrální teorie v ekologii, Hubbellova hypotéza předpokládá, že rozdíly mezi členy ekologického společenství troficky podobných druhů jsou „neutrální“, nebo irelevantní pro jejich úspěch. Neutralita znamená, že na dané trofické úrovni v potravní síti jsou druhy ekvivalentní v porodnosti, úmrtnosti, míře rozptylu a speciaci, měřeno na základě počtu obyvatel. Z toho vyplývá, že biodiverzita vzniká náhodně, protože každý druh následuje náhodnou procházku. To lze považovat za nulovou hypotézu teorie výklenků. Hypotéza vyvolala kontroverzi a někteří autoři ji považují za složitější verzi jiných nulových modelů, které lépe odpovídají datům.
Podle jednotné neutrální teorie jsou povoleny složité ekologické interakce mezi jedinci ekologického společenství (jako je soutěž a spolupráce) za předpokladu, že všichni jedinci dodržují stejná pravidla. Asymetrické jevy, jako je parazitismus a predace, jsou vyloučeny zadáním; ale kooperativní strategie, jako je rojení, a negativní interakce, jako je soupeření o omezené množství potravy nebo světla, jsou povoleny, pokud se všichni jedinci chovají stejně. Teorie předkládá předpovědi, které mají důsledky pro řízení biodiverzity, zejména pro řízení vzácných druhů. Předpovídá existenci základní konstanty biodiverzity, konvenčně psané θ, která zřejmě řídí druhové bohatství v široké škále prostorových a časových měřítek.
Hubbell stavěl na dřívějších neutrálních konceptech, včetně MacArthurovy & Wilsonovy teorie ostrovní biogeografie a Gouldových konceptů symetrie a nulových modelů.
V tomto případě, pokud je e příliš vysoké, p1 a p2 budou v ustáleném stavu nulové. Pokud je však rychlost vymírání střední, p1 a p2 mohou stabilně koexistovat. Hodnota p2 v ustáleném stavu je dána
(p*1 lze odvodit symetrií).
Je zajímavé poznamenat, že pokud je e nula, dynamika systému upřednostňuje druh, který je lepší v kolonizaci (tj. má vyšší hodnotu m). To vede k velmi důležitému výsledku v teoretické ekologii známé jako Hypotéza středního narušení, kde je biodiverzita (počet druhů, které v populaci koexistují) maximalizována, když narušení (jehož je e zde zástupným znakem) není příliš vysoké nebo příliš nízké, ale na středních úrovních.
Formu diferenciálních rovnic použitých v tomto zjednodušeném modelování lze upravit. Například:
Model lze také rozšířit na kombinace čtyř možných lineárních nebo nelineárních závislostí kolonizace a zániku na p jsou popsány podrobněji v.
Zavádění nových prvků, ať už biotických nebo abiotických, do ekosystémů může být rušivé. V některých případech vede k ekologickému kolapsu, trofickým kaskádám a smrti mnoha druhů v rámci ekosystému. Abstraktní pojem ekologického zdraví se pokouší měřit robustnost a schopnost obnovy ekosystému, tj. jak daleko je ekosystém od svého ustáleného stavu. Často se však ekosystémy odrazí od rušivého činitele. Rozdíl mezi kolapsem nebo odrazem závisí na toxicitě zavlečeného prvku a odolnosti původního ekosystému.
Jsou-li ekosystémy řízeny především stochastickými procesy, jejichž prostřednictvím by byl jejich následný stav určen předvídatelnými i náhodnými akcemi, mohou být odolnější vůči náhlým změnám než každý druh samostatně. Při neexistenci rovnováhy přírody by druhové složení ekosystémů procházelo posuny, které by závisely na povaze změny, ale celý ekologický kolaps by byl pravděpodobně jen ojedinělými událostmi. V roce 1997 Robert Ulanowicz použil nástroje teorie informací k popisu struktury ekosystémů s důrazem na vzájemné informace (korelace) ve zkoumaných systémech. Na základě této metodiky a předchozích pozorování složitých ekosystémů Ulanowicz popisuje přístupy k určování úrovní stresu ekosystémů a předpovídání systémových reakcí na definované typy změn v jejich nastavení (jako je zvýšený nebo snížený energetický tok a eutrofizace).
Ecopath je svobodný software pro modelování ekosystémů, původně vyvinutý NOAA, a široce používaný v řízení rybolovu jako nástroj pro modelování a vizualizaci složitých vztahů, které existují v reálném světě mořských ekosystémů.
Potravinové sítě poskytují rámec, ve kterém může být uspořádána složitá síť interakcí mezi predátory a kořistí. Model potravních sítí je síť potravních řetězců. Každý potravní řetězec začíná u primárního producenta nebo autotrofa, organismu, například rostliny, která je schopna vyrábět si vlastní potravu. Další v řetězci je organismus, který se živí primárním producentem, a řetězec takto pokračuje jako řetězec po sobě jdoucích predátorů. Organismy v každém řetězci jsou seskupeny do trofických úrovní podle toho, kolik článků jsou odstraněny od primárních producentů. Délka řetězce nebo trofická úroveň je míra počtu druhů, se kterými se setkáte, když se energie nebo živiny přesouvají z rostlin k vrcholovým predátorům. Energie z potravy proudí z jednoho organismu do druhého a do dalšího a tak dále, přičemž na každé úrovni dochází ke ztrátě určité energie. Na dané trofické úrovni může existovat jeden druh nebo skupina druhů se stejnými predátory a kořistí.
V roce 1927 Charles Elton publikoval vlivnou syntézu o používání potravních pavučin, což vedlo k tomu, že se staly ústředním pojmem v ekologii. V roce 1966 zájem o potravní pavučiny vzrostl poté, co Robert Paine experimentálně a deskriptivně studoval přílivové břehy, což naznačuje, že složitost potravních pavučin byla klíčem k zachování druhové rozmanitosti a ekologické stability. Mnoho teoretických ekologů, včetně sira Roberta Maye a Stuarta Pimma, byl tento objev a další lidé podníceni k prozkoumání matematických vlastností potravních pavučin. Podle jejich analýz by složité potravní pavučiny měly být méně stabilní než jednoduché potravní pavučiny.:75-77:64 Zjevný paradox mezi složitostí potravních pavučin pozorovaných v přírodě a matematickou křehkostí modelů potravních pavučin je v současnosti oblastí intenzivního studia a diskusí. Paradox může být částečně způsoben koncepčními rozdíly mezi přetrváváním potravních pavučin a rovnovážnou stabilitou potravních pavučin.
Systémová ekologie může být chápána jako aplikace obecné teorie systémů do ekologie. Zaujímá holistický a interdisciplinární přístup ke studiu ekologických systémů, a zejména ekosystémů. Systémová ekologie se zabývá zejména způsobem, jakým může být fungování ekosystémů ovlivněno lidskými zásahy. Stejně jako jiné obory v teoretické ekologii používá a rozšiřuje pojmy z termodynamiky a rozvíjí další makroskopické popisy komplexních systémů. Bere také v úvahu toky energie přes různé trofické úrovně v ekologických sítích. V systémové ekologii jsou principy ekosystémových energetických toků považovány formálně za analogické principům energetiky. Systémová ekologie bere v úvahu také vnější vliv ekologické ekonomie, která obvykle není jinak v ekosystémové ekologii brána v úvahu. Systémová ekologie je z větší části podoborem ekosystémové ekologie.
Hejna ptáků mohou najednou najednou změnit směr a pak, stejně náhle, jednohlasně rozhodnout o přistání.
Chování roje je kolektivní chování, které vykazují zvířata podobné velikosti, která se shlukují, možná se motají na stejném místě nebo možná migrují nějakým směrem. Chování roje se běžně projevuje u hmyzu, ale vyskytuje se i v hejnech ptáků, v hejnech ryb a v chování stáda čtyřnožců. Jedná se o komplexní emergentní chování, ke kterému dochází, když jednotliví činitelé dodržují jednoduchá pravidla chování. V poslední době byla objevena řada matematických modelů, které vysvětlují mnoho aspektů emergentního chování.
Algoritmy roje sledují Lagrangův přístup nebo Eulerův přístup. Eulerův přístup pohlíží na roj jako na pole, pracuje s hustotou roje a odvozuje průměrné vlastnosti pole. Jedná se o hydrodynamický přístup a může být užitečný pro modelování celkové dynamiky velkých rojů. Většina modelů však pracuje s Lagrangovým přístupem, což je model založený na agentech sledující jednotlivé agenty (body nebo částice), které tvoří roj. Jednotlivé modely částic mohou sledovat informace o kurzu a vzdálenostech, které se v Eulerově přístupu ztrácejí. Příkladem je optimalizace kolonie mravenců, samohybné částice a optimalizace roje částic
Britský biolog Alfred Russel Wallace je nejznámější tím, že nezávisle navrhl teorii evoluce díky přírodnímu výběru, která přiměla Charlese Darwina publikovat vlastní teorii. Ve své slavné studii z roku 1858 Wallace navrhl přírodní výběr jako jakýsi mechanismus zpětné vazby, který udržuje druhy a odrůdy přizpůsobené jejich prostředí.
Působení tohoto principu je přesně stejné jako u odstředivého regulátoru parního stroje, který kontroluje a opravuje jakékoli nesrovnalosti téměř dříve, než se stanou zřejmými; a podobným způsobem nemůže žádný nevyvážený nedostatek ve zvířecí říši nikdy dosáhnout nějakého nápadného rozsahu, protože by se dal pocítit hned v prvním kroku, protože by ztěžoval existenci a téměř jistě brzy následovalo vyhynutí.
Kybernetik a antropolog Gregory Bateson v sedmdesátých letech poznamenal, že ačkoli to napsal jen jako příklad, Wallace „pravděpodobně řekl nejsilnější věc, která byla v 19. století řečena“. Následně se spojení mezi přírodním výběrem a teorií systémů stalo oblastí aktivního výzkumu.
Na rozdíl od předchozích ekologických teorií, které považovaly povodně za katastrofické události, koncept říčního povodňového impulsu tvrdí, že roční povodňový impuls je nejdůležitějším aspektem a biologicky nejproduktivnějším rysem říčního ekosystému.
Teoretická ekologie čerpá z průkopnické práce G. Evelyna Hutchinsona a jeho studentů. Bratři H.T. Odum a E.P. Odum jsou obecně uznáváni jako zakladatelé moderní teoretické ekologie. Robert MacArthur přinesl teorii do komunitní ekologie. Daniel Simberloff byl studentem E.O. Wilsona, se kterým MacArthur spolupracoval na Teorii ostrovní biogeografie, stěžejní práci ve vývoji teoretické ekologie.
Simberloff přidal statistickou přísnost k experimentální ekologii a byl klíčovou postavou v debatě SLOSS o tom, zda je vhodnější chránit jednu velkou nebo několik malých rezerv. To vedlo k tomu, že zastánci pravidel komunitního shromáždění Jareda Diamonda obhajovali své myšlenky pomocí analýzy neutrálního modelu. Simberloff také hrál klíčovou roli v (stále probíhající) debatě o užitečnosti koridorů pro propojení izolovaných rezerv.
Stephen Hubbell a Michael Rosenzweig zkombinovali teoretické a praktické prvky do prací, které rozšířily MacArthurovu a Wilsonovu teorii ostrovní biogeografie – Hubbell se svou Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography a Rosenzweig se svou Species Diversity in Space and Time.
Teoretičtí a matematičtí ekologové
Lze rozlišovat mezi matematickými ekology, ekology, kteří aplikují matematiku na ekologické problémy, a matematiky, kteří rozvíjejí matematiku samotnou, která vzniká z ekologických problémů.
Kategorie: Matematičtí ekologové