Volba partnera, neboli intersexuální výběr, je evoluční proces, při kterém výběr partnera závisí na atraktivitě jeho rysů. Je jednou ze dvou složek sexuálního výběru (tou druhou je intrasexuální výběr). Darwin poprvé představil své myšlenky o sexuálním výběru v roce 1871, ale pokroky v genetických a molekulárních technikách vedly v poslední době k velkému pokroku v této oblasti.
V současné době je rozpoznáno pět mechanismů, které vysvětlují vývoj výběru partnera. Jsou to přímé fenotypové výhody, smyslové zkreslení, Fisherův útěk, indikační rysy a genetická kompatibilita. Tyto mechanismy se mohou vyskytovat současně a existuje mnoho příkladů každého z nich.
V systémech, kde existuje volba partnera, je jedno pohlaví soutěživé se členy stejného pohlaví a druhé pohlaví je vybíravé (selektivní, pokud jde o výběr jedinců k páření). Ve většině druhů jsou ženy vybíravé pohlaví, které diskriminuje mezi soutěživými muži, ale existuje několik příkladů obrácených rolí (viz níže).
Charles Darwin poprvé vyjádřil své představy o pohlavním výběru a výběru partnera ve své knize The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (Sestup člověka a výběr ve vztahu k sexu) v roce 1871. Byl zmaten propracovanou výzdobou, kterou mají samci některých druhů, protože se zdálo, že poškozují přežití a mají negativní důsledky pro reprodukční úspěch. Navrhl dvě vysvětlení pro existenci takových vlastností: tyto vlastnosti jsou užitečné v boji muže s mužem nebo je preferují samice. Tento článek se zaměřuje na druhou možnost. Darwin zacházel s přirozeným výběrem a pohlavním výběrem jako se dvěma různými tématy, ačkoli někteří učenci[potřebné přisuzování] dnes tvrdí, že pohlavní výběr je formou přirozeného výběru.
K dalšímu pokroku v oblasti pohlavního výběru došlo o několik desítek let později, když R.A. Fisher poprvé zmínil své myšlenky o vývoji ženské preference prostřednictvím překotného výběru v roce 1915. O patnáct let později tuto teorii rozšířil v knize nazvané Genetická teorie přirozeného výběru. Tam popsal scénář, kdy zpětná vazba mezi preferencí partnera a vlastností vede k propracovaným znakům, jako je dlouhý ocas páva samčího (viz Fisherian runaway).
Bateman předložil experimentální důkaz, že mužská reprodukční úspěšnost je omezena počtem získaných partnerů, zatímco ženská reprodukční úspěšnost je omezena počtem těhotenství, které může mít za svůj život. Samice tedy musí být při výběru partnera selektivní, protože na tom závisí kvalita jejího potomka. Muži musí bojovat, formou intrasexuální konkurence, o možnost páření, protože ne všichni muži budou vybráni samicemi. To vešlo ve známost jako Batemanův princip a přestože to bylo významné zjištění, které se přidalo k práci Darwina a Fishera, bylo přehlíženo, dokud George C. Williams nezdůraznil jeho význam v 60. a 70. letech.
Krátce po Williamsově oživení tohoto tématu představil Robert L. Trivers svou teorii rodičovské investice. Rodičovskou investici definoval Trivers jako jakoukoli investici rodiče, která prospívá jeho současnému potomkovi za cenu investice do budoucího potomka. Tyto investice zahrnují náklady na produkci gamet i jakoukoli jinou péči nebo úsilí, které poskytnou po narození nebo vylíhnutí. Trivers přeformuloval Batemanovy myšlenky a tvrdil, že pohlaví, které vykazuje menší rodičovskou investici (ne nutně samec), bude muset soutěžit o možnosti páření s pohlavím, které investuje více. Rozdíly v úrovni rodičovské investice vytvářejí podmínku, která upřednostňuje předsudky k páření.
Přímé a nepřímé výhody
Být vybíravý (mít zaujatost v souvislosti s pářením) musí přinášet fitness výhodu, aby se toto chování vyvíjelo. Má se za to, že evoluční mechanismy výběru partnera řídí dva typy fitness výhod (přímý a nepřímý).
Přímé výhody jsou takové, které zvyšují kondici vybíravého pohlaví prostřednictvím přímých materiálních výhod. Mezi tyto výhody patří mimo jiné zvýšená kvalita území, zvýšená rodičovská péče a ochrana před predátory. Udržování výběru partnera přímými výhodami má velkou podporu a je to nejméně kontroverzní model, který vysvětluje diskriminační páření.
Nepřímé výhody zvyšují genetickou způsobilost potomka. Když se zdá, že vybíravé pohlaví nedostává od svého partnera přímé výhody, mohou být nepřímé výhody odměnou za to, že je selektivní. Mezi příklady nepřímých výhod patří lepší genetická kvalita a atraktivnější potomstvo. R. A. Fisher popsal tento méně zřejmý model v knize nazvané Genetická teorie přirozeného výběru. Fisher vysvětlil, že prostřednictvím nepřímého výběru zdatnější jedinci dědí geny i preferenci páření pro nějaký indikátorový znak. Toto spojení indikátorového znaku a preference takového znaku má za následek přehnané fenotypy a je známo jako Fisherova splašená selekce.
V současné době existuje pět mechanismů, které vysvětlují vývoj výběru partnera. Přímé a/nebo nepřímé výhody jsou hnací silou odchylek páření popsaných v každém mechanismu. Je možné, že se tyto mechanismy vyskytují současně, i když relativní role každého z nich nebyly dostatečně vyhodnoceny.
Přímé fenotypové přínosy
Výběroví jedinci získávají přímé výhody od svých partnerů a to má za následek okamžité zvýšení plodnosti, nebo počtu zplozených potomků. Pokud soutěžní pohlaví vykazuje okrasnou vlastnost, která spolehlivě indikuje nějaký přímý prospěch, pak silný výběr upřednostňuje předpojatost páření. Mít preferenci páření je v této situaci výhodné, protože to přímo ovlivňuje reprodukční způsobilost. Přímé výhody jsou rozšířené a důkazy pro tento mechanismus evoluce jsou dobře podloženy empirickými studiemi.
Jedním z příkladů pohlavně vybraného znaku s přímým přínosem je jasné peří kardinála severního, což je běžný zahradní pták na východě Spojených států. Samci kardinála severního mají nápadné červené peří, zatímco samice mají tajemnější zbarvení. V tomto příkladu jsou samice vybíravé pohlaví a při výběru partnera použijí samčí peří jako signál, protože u samců s jasnějším peřím bylo prokázáno, že krmí svá mláďata častěji než samci s matnějším peřím. Tato zvýšená pomoc při péči o mláďata zbavuje matku části zátěže, aby mohla vychovat více potomků, než by mohla bez pomoci.
U velkého rákosového pěnice mají samice tendenci přitahovat samce s delším písňovým repertoárem, protože mají tendenci zplodit potomky se zlepšenou životaschopností. Tím získávají nepřímé výhody pro svá vlastní mláďata.
Hypotéza smyslového zkreslení uvádí, že preference rysu se vyvíjí v nepárovém kontextu a je pak využívána jedním pohlavím s cílem získat více příležitostí k páření. Konkurenční pohlaví vyvíjí rysy, které využívají již existující zkreslení, které již má vybíravé pohlaví. Má se za to, že tento mechanismus vysvětluje pozoruhodné rozdíly v rysech u blízce příbuzných druhů, protože vyvolává rozdíly v signalizačních systémech, což vede k reprodukční izolaci.
Smyslové zkreslení bylo prokázáno u guppies, sladkovodních ryb z Trinidadu a Tobaga. V tomto pářícím systému se samice guppies raději páří se samci s oranžovějším zbarvením těla. Nicméně mimo pářící kontext dávají obě pohlaví přednost živým oranžovým objektům, což naznačuje, že se preference původně vyvinula v jiném kontextu, jako je shánění potravy. Oranžové plody jsou vzácnou pochoutkou, která spadá do potoků, kde guppies žijí. Schopnost najít tyto plody rychle je adaptivní vlastnost, která se vyvinula mimo pářící kontext. Někdy poté, co vznikla afinita k oranžovým objektům, samci guppies využili této preference tím, že začlenili velké oranžové skvrny, aby přilákali samice. Ačkoli existuje několik příkladů možného smyslového zkreslení, je zapotřebí více testů, aby byl tento mechanismus potvrzen.
Dalšími příklady mechanismu smyslového zkreslení jsou znaky u aukletů, vlčích pavouků a manakinů.
Hypotéza Fisherian runaway/Sexy sons
Obě hypotézy odkazují na genetické spojení mezi preferencí rysu a rysem samotným. To může vést k samoposilující kovoluci, která může být omezena přirozeným výběrem kvůli nákladům na vlastnictví pohlavně vybraného rysu. Tyto náklady zahrnují zvýšenou viditelnost predátorů a energetické náklady na jejich udržení.
Ve studii provedené na Slavících rákosových modely založené na polygynním prahu a hypotézách o sexy synech předpovídají, že by samice měly v tomto pářícím systému získat evoluční výhodu buď krátkodobě, nebo dlouhodobě. Ačkoli byl prokázán význam výběru samice, studie tyto hypotézy nepodpořila.
Studie u dlouhoocasých vdovek prokázaly existenci výběru samic. Studie prokázaly, že samice si aktivně vybíraly samce s dlouhým ocasem a dávaly přednost samcům s experimentálně prodlouženým ocasem před zkráceným ocasem a samcům s přirozeně se vyskytující délkou. Dále tyto studie prokázaly, že výběr samic by mohl vést k extrémním sexuálním rysům prostřednictvím Fisherovy nejrychlejší selekce.
Fisherův neřízený proces popisuje scénář, kdy vlastnost vznikne v populaci přirozeným výběrem, ale pohlavní výběr ji rychle upřednostní, i když už není výhodná. Preference těchto vlastností nejsou založeny na přímých nebo nepřímých výhodách s nimi spojených. Místo toho je svévolná preference tím, co řídí přizpůsobivost vlastnosti v populaci.
Indikátorové znaky jsou závislé na kondici a mají s nimi spojené náklady. Proto jedinci, kteří tyto náklady dobře zvládnou (srov. „I can do X [here, survive] with one hand tied behind my back“), by měli být žádaní vybraným pohlavím pro jejich vyšší genetickou kvalitu. To je známé jako teorie handicapu pohlavního výběru.
Hypotéza dobrých genů uvádí, že vybíravé pohlaví se spáří s jedinci, kteří mají vlastnosti, které značí celkovou genetickou kvalitu. Tím získají pro své potomky evoluční výhodu díky nepřímému prospěchu.
Hamiltonova-Zukova hypotéza předpokládá, že sexuální ornamenty jsou indikátory odolnosti vůči parazitům a nemocem. Pro otestování této hypotézy byli samci červené pralesní drůbeže infikováni parazitickým oblým červem a sledováni pro růst a vývojové změny. Hodnocena byla také preference samic. Výzkumníci zjistili, že parazité ovlivňují vývoj a konečný vzhled okrasných znaků a že samice preferují samce, kteří nejsou infikováni. To podporuje myšlenku, že parazité jsou důležitým faktorem při pohlavním výběru a výběru partnera.
Jedním z mnoha příkladů indikátorových znaků je na stavu závislá skvrna červeného peří kolem obličeje a ramen samce pěnkavy domácí. Tato skvrna se liší v jasu mezi jedinci, protože pigmenty, které produkují červenou barvu (karotenoidy), jsou v životním prostředí omezené. Tedy samci, kteří mají vysoce kvalitní stravu, budou mít jasnější červené peří. V manipulačním experimentu bylo prokázáno, že samice pěnkavy domácí preferují samce s jasnějšími červenými skvrnami. Také samci s přirozeně jasnějšími skvrnami byli lepšími otci a vykazovali vyšší míru krmení potomků než tupí samci. Tato studie je silně citována v literatuře a poskytuje solidní podporu pro hypotézu indikátorových znaků, která je spojena s přímým přínosem.
Genetická kompatibilita se týká toho, jak dobře fungují geny dvou rodičů společně v jejich potomstvu. Výběr geneticky kompatibilních partnerů by mohl vést k optimálně fit potomstvu a výrazně ovlivnit reprodukční způsobilost. Model genetické kompatibility je však omezen na specifické znaky kvůli složitým genetickým interakcím (např. komplex velké histokompatibility u lidí a myší). Vybrané pohlaví musí znát svůj vlastní genotyp a také genotypy potenciálních partnerů, aby mohlo vybrat vhodného partnera. To činí testování složek genetické kompatibility obtížným a kontroverzním.
Kontroverzní, ale dobře známý experiment naznačuje, že lidské ženy používají tělesný pach jako indikátor genetické kompatibility. V této studii dostali muži obyčejné tričko, ve kterém spali dvě noci, aby získali vzorek pachu. Vysokoškolačky pak byly požádány, aby ohodnotily pachy od několika mužů, z nichž někteří měli podobné MHC (hlavní komplex histokompatibility) geny jako jejich vlastní a jiní s odlišnými geny. MHC geny kódují receptory, které identifikují cizí patogeny v těle, takže imunitní systém může reagovat a zničit je. Protože každý jiný gen v MHC kódech pro jiný typ receptoru, očekává se, že samice budou mít prospěch z páření s muži, kteří mají více odlišných MHC genů. To zajistí lepší odolnost vůči parazitům a nemocem u potomků. To je vlastně to, co výzkumník ve studii zjistil. Ženy měly tendenci hodnotit pachy výše, pokud geny samce byly více odlišné od jejich vlastních. Dospěly k závěru, že zápach je ovlivněn MHC a že mají důsledky pro volbu partnera v dnešní lidské populaci.
Podobně jako lidé v experimentu s hodnocením zápachu si i zvířata vybírají partnery na základě genetické kompatibility, která se určuje na základě vyhodnocení jejich potenciálního tělesného zápachu partnera (partnerů). Některá zvířata, například myši, dokonce na základě jejich pachu moči posuzují genetickou kompatibilitu partnera.
V experimentu studujícím tříostné paličky vědci zjistili, že samice dávají přednost páření se samci, kteří sdílejí větší rozmanitost komplexu hlavní histokompatibility (MHC) a navíc mají halotyp MHC specifický pro boj s běžným parazitem Gyrodactylus salaris. Maté, kteří mají geny MHC odlišné od sebe, budou při rozmnožování nadřazeni s ohledem na odolnost parazitů, tělesnou kondici a reprodukční úspěšnost a přežití.
Genetická rozmanitost zvířat a životní reprodukční úspěšnost (LRS) na úrovni MHC je optimální spíše na mezistupních než na maximu, přestože MHC je jedním z nejvíce polymorfních genů. Ve studii vědci zjistili, že myši heterozygotní na všech MHC lokusech jsou méně odolné než myši homozygotní na všech lokusech vůči salmonele, takže se jeví jako nevýhodné zobrazovat mnoho různých alel MHC kvůli zvýšené ztrátě T-buněk, které pomáhají imunitnímu systému organismu a spouštějí jeho odpovídající reakci.
Rozmanitost MHC může být také korelována s expresí genu MHC. Pokud existuje dědičná složka ve vzorcích exprese, přirozený výběr je schopen na tento znak působit. Proto může genová exprese genů MHC přispívat k přirozeným procesům selekce určitých druhů a být ve skutečnosti evolučně relevantní. Například v jiné studii tříostných tyčinek zvýšila expozice druhům parazitů expresi MHC třídy IIB o více než 25%, což dokazuje, že parazitární infekce zvyšuje expresi genů.
Rozmanitost MHC u obratlovců může být také generována rekombinací alel na genu MHC.
Výběr mužského partnera/Obrácení sexuální role
U druhů, kde existují předsudky k páření, jsou samice typicky vybíravým pohlavím, protože poskytují větší rodičovskou investici než samci. Existují však některé příklady obrácení pohlavních rolí, kdy samice musí mezi sebou soutěžit o příležitosti k páření se samci. Druhy, které vykazují rodičovskou péči po narození potomka, mají potenciál překonat pohlavní rozdíly v rodičovské investici (množství energie, kterou každý rodič přispívá na potomka) a vést k obrácení pohlavních rolí. Následují příklady výběru mužského partnera (obrácení pohlavních rolí) u několika taxonů.
Již mnoho let se objevuje názor, že sexuální izolace způsobená rozdíly v chování při páření je v přírodě prekurzorem reprodukční izolace (nedostatečného toku genů) a následně speciace. Chování při výběru partnera je považováno za důležité síly, které mohou vyústit ve speciační události, protože síla výběru atraktivních znaků je často velmi silná. Speciace touto metodou nastává, když se preference některých pohlavních znaků posune a vytvoří prezygotickou bariéru (brání oplodnění). Tyto procesy byly až donedávna obtížně testovatelné s pokroky v genetickém modelování. Speciace pohlavním výběrem získává v literatuře popularitu s rostoucím počtem teoretických a empirických studií.
Existují důkazy o rané speciaci díky preferenci páření v guppies. Guppies se nacházejí v několika izolovaných proudech na Trinidadu a mužské barevné vzory se liší geograficky. Samice guppies nemají žádné zbarvení, ale jejich preference pro tyto barevné vzory se také liší v různých lokalitách. Ve studii výběru páření bylo prokázáno, že samice guppies preferují samce s barevnými vzory, které jsou typické pro jejich domovský proud. Tato preference by mohla vést k reprodukční izolaci, pokud by dvě populace znovu přišly do kontaktu.
Dalším příkladem je severoamerický pták, modrásek černokrký. Asymetrické rozpoznání místních a nemístních písní bylo zjištěno mezi dvěma populacemi modrásků černokrkých ve Spojených státech, jednou na severu Spojených států (New Hampshire) a druhou na jihu Spojených států (Severní Karolína). Samci v severní populaci reagují silně na místní mužské písně, ale relativně slabě na nemístní písně jižních samců. Naopak samci na jihu reagují stejně na místní i nemístní písně. Skutečnost, že samci na severu vykazují rozdílné rozpoznání, naznačuje, že samice na severu se obvykle nepáří s „heterospecifickými“ samci z jihu; není tedy nutné, aby samci na severu silně reagovali na píseň jihoamerického vyzyvatele. Bariéra toku genů existuje od jihu na sever v důsledku volby samice, což může nakonec vést ke speciaci.