Hemžící se kolonie masožravých mravenců
Eusocialita (řecky eu: „dobrý/skutečný“ + „sociální“) je termín používaný pro nejvyšší úroveň společenské organizace v hierarchické klasifikaci. Eusocialita je charakterizována kooperativní péčí o potomstvo, překrýváním dospělých generací a dělbou práce reprodukčními a (částečně) nereprodukčními skupinami. V analogii s některými lidskými společnostmi jsou skupiny specializovaných jedinců někdy nazývány kastami. Několik různých úrovní sociality bylo kategorizováno včetně presociality (solitérní, ale sociální), subsociality,
parasociální (včetně komunální, kvasisociální a semisociální) a eusociální.
Nejznámějšími příklady eusociálního hmyzu jsou mravenci, včely a vosy (řád Hymenoptera) a také termiti (řád Isoptera) – všichni s reprodukčními královnami a více či méně sterilními pracovníky a/nebo vojáky.
Austroplatypus incompertus, druh nosatce původem z Austrálie, je prvním broukem (řád Coleoptera), který byl uznán jako eusociální.
Mezi příklady savců patří krysa krtčí a krysa krtčí; tato klasifikace je však kontroverzní kvůli sporným definicím „eusociality“ a také kvůli existenci dalších savců, kteří splňují původní definici Wilsona (1971).
Eusocialita s biologicky sterilními jedinci představuje nejextrémnější formu výběru příbuzných. Výzkum eusociality a jejího původu je plodným odvětvím sociobiologie.
Fenomén reprodukční specializace se vyskytuje u různých organismů. Obvykle zahrnuje produkci sterilních příslušníků druhu, kteří vykonávají specializované úkoly, efektivně pečují o reprodukční členy. Může se projevit ve vzhledu jedinců ve skupině, jejichž chování (a někdy i anatomie) je modifikováno pro obranu skupiny, včetně sebeobětování („altruismu“).
Po původní Wilsonově definici se další autoři snažili rozšířit nebo zúžit definici eusociality, přičemž se zaměřili na povahu a stupeň dělby práce, která nebyla původně specifikována. Užší definice specifikuje požadavek na nevratně odlišné behaviorální skupiny nebo kasty (s ohledem na sterilitu a/nebo jiné rysy) a taková definice vylučuje všechny společenské obratlovce (včetně krtčích krys), z nichž žádný nemá nevratné kasty. Širší definice umožňuje, aby jakákoli dočasná dělba práce nebo náhodné rozdělení reprodukčního úspěchu tvořily eusocialitu, a někteří proto argumentují, že i lidé mohou být považováni za eusociální. Jiní se domnívají, že hierarchická klasifikace nemusí sloužit velkému účelu.
Teorie sociální evoluce
Eusociální živočichové se mnoha teoretikům evolučního oboru, včetně W. D. Hamiltona, jevili jako paradoxní: jestliže se adaptivní evoluce odvíjí diferenciálním přežitím jedinců, jak se mohou jedinci neschopní předávat své geny vyvíjet a přetrvávat? Vzhledem k tomu, že se nemnoží, měli bychom očekávat, že jakékoli geny způsobující tento stav budou s vysokou pravděpodobností přetrvávat v populaci. V knize Původ druhů (první vydání, Ch. 8) nazval Darwin toto chování „jedním zvláštním problémem, který se mi zprvu jevil jako nepřekonatelný a pro mou teorii vlastně fatální“. Darwin předpokládal, že možné vyřešení paradoxu by mohlo spočívat v úzkém rodinném vztahu, ale konkrétní teorie (např. výběr příbuzných nebo inkluzivní fitness) musely počkat na objevení mechanismů genetické dědičnosti.
První myšlenky o eusocialitě zahrnovaly domněnky, že základem sociality je trophallaxis nebo sdílení jídla.
Podle inkluzivní teorie zdatnosti se eusocialita může snadněji vyvíjet pro druhy, jako jsou mravenci, díky jejich haplodiploidě, která usnadňuje operaci výběru příbuzných. Sestry jsou příbuznější jedna s druhou než se svými potomky. Tento mechanismus určování pohlaví dává vzniknout tomu, co W. D. Hamilton nejprve nazval „supersestry“, které sdílejí v průměru 75 procent svých genů. Sterilní dělnice jsou příbuznější se svými nadřízenými než s jakýmkoli potomkem, kterého by mohly mít, pokud by se samy rozmnožily. Z hlediska „sobeckého genu“ je výhodné vychovat více sester. I když se dělnice často nemnoží, potenciálně předávají více svých genů tím, že se starají o sestry, než by předávaly tím, že by měly vlastní potomky (každá z nich by měla jen 50% svých genů). Tato neobvyklá situace, kdy ženy mohou mít větší kondici, když pomáhají vychovávat sourozence, místo aby plodily potomky, je často dovolávána k vysvětlení mnohočetných nezávislých evolucí eusociality (vznikajících asi jedenáctkrát odděleně) v rámci haplodiploidní skupiny Hymenoptera – mravenci, včely a vosy.
Teorie rodičovské manipulace poukazují na to, že přechod od samotářské k eusociální zřejmě zahrnuje mezifáze, kdy jsou vyžadovány dominantní interakce, které potlačují reprodukční tendence členů skupiny; to znamená, že ženy jsou manipulovány, aby jednaly jako dělnice, i když je to proti jejich vlastním zájmům. Tento model nevyžaduje, aby jednotlivci byli vysoce příbuzní, i když vysoká příbuznost sníží očekávanou úroveň odolnosti vůči manipulaci.
Nyní však bylo objeveno mnoho eusociálních druhů, které nejsou haplodiploidní (kromě termitů, jako je druh brouků platypodid ambrosia, několik nezávislých linií krevetek rodu Synalpheus žijících na houbách a potkanů krtků rodu bathyergid). Naopak osamělé včely jsou (jako všechny včely) haplodiploidní, ale nejsou eusociální. Spojitost mezi haplodiploidy a eusocialitou je pod statistickou významností, což vše naznačuje, že samotná haplodiploidy není ani nutná, ani dostačující k tomu, aby eusocialita vznikla.
Je známo, že jediný druh brouka, Austroplatypus incompertus, je eusociální.
Mezi savci byla eusocialita pozorována jak u nahých, tak u damaralandských krtčích potkanů (Heterocephalus glaber & Fukomys damarensis). Proto fylogenie Bathyergidae implikují konvergentní vývoj eusociality v rámci čeledi afrických krtčích potkanů.
Eusocialita vznikla také mezi některými korýši, kteří opět žijí ve skupinách v omezeném, sdíleném prostoru. V některých tropických útesech žije Synalpheus regalis, kreveta, která spoléhá na obranu pevnosti; žijí eusociálně s jednou chovnou samicí a převahou mužských obránců, vyzbrojených zvětšenými chňapajícími drápy. Opět platí, že pro členy kolonie existuje jediné společné bydliště a nehnojiví členové jednají na jeho obranu.