Klidový potenciál

Klidový potenciál buňky je membránový potenciál, který by byl zachován, pokud by v membránovém potenciálu nebyly žádné akční potenciály, synaptické potenciály nebo jiné aktivní změny. Ve většině buněk má klidový potenciál zápornou hodnotu, což podle konvence znamená, že uvnitř je ve srovnání s vnějškem přebytek záporného náboje. Klidový potenciál je většinou určen koncentracemi iontů v tekutinách na obou stranách buněčné membrány a iontových transportních proteinů, které jsou v buněčné membráně. Jak koncentrace iontů a membránových transportních proteinů ovlivňují hodnotu klidového potenciálu je uvedeno níže.

Membránové transportní proteiny

Pro stanovení membránových potenciálů jsou dvěma nejdůležitějšími typy membránových iontových transportních proteinů iontové kanály a iontová čerpadla. Proteiny iontových kanálů vytvářejí cesty přes buněčné membrány, kterými mohou ionty pasivně difundovat bez vynaložení energie. Mají selektivitu k určitým iontům, tudíž existují draslík, chlorid a sodík selektivní iontové kanály. Různé buňky a dokonce i různé části jedné buňky (dendrity, buněčná těla, uzly Ranviera) budou mít různá množství různých iontových transportních proteinů. Obvykle je množství určitých draslíkových kanálů nejdůležitější pro kontrolu klidového potenciálu (viz níže). Některá iontová čerpadla jako Na+/K+ATPáza jsou elektrogenní, to znamená, že produkují nerovnováhu náboje přes buněčnou membránu a mohou také přímo přispívat k membránovému potenciálu. Všechna čerpadla využívají energii k fungování.

Pro většinu živočišných buněk jsou pro klidový potenciál nejdůležitější draselné ionty (K+). Vzhledem k aktivnímu transportu draselných iontů je koncentrace draslíku vyšší uvnitř buněk než venku. Většina buněk má proteiny draslíkově selektivních iontových kanálů, které zůstávají stále otevřené. Dojde k čistému pohybu kladně nabitých draselných iontů těmito draselnými kanály s výslednou akumulací přebytečného kladného náboje mimo buňku. Vnější pohyb kladně nabitých draselných iontů je způsoben náhodným molekulárním pohybem (difuzí) a pokračuje, dokud se mimo buňku nenaakumuluje dostatek přebytečného kladného náboje, aby se vytvořil membránový potenciál, který může vyrovnat rozdíl v koncentraci draslíku mezi uvnitř a vně buňky. „Rovnováhou“ se rozumí, že elektrická síla (potenciál), která je výsledkem hromadění iontového náboje a která brání vnějšímu difuzi, se zvyšuje, dokud nemá stejnou velikost, ale opačnou směrem k tendenci k vnějšímu difúznímu pohybu draslíku. Tento rovnovážný bod je rovnovážný potenciál, protože čistý transmembránový tok (nebo proud) K+ je nulový. Rovnovážný potenciál pro daný iont závisí pouze na koncentracích na obou stranách membrány a na teplotě. Lze jej vypočítat pomocí Nernstovy rovnice:

V neuronech jsou běžné potenciály rovnováhy draslíku kolem 70 milivoltů (vnitřní negativní). V srdečních buňkách je zápornější než -80 mV.

Klidový membránový potenciál nepředstavuje rovnovážný potenciál, protože se při jeho udržování spoléhá na konstantní výdej energie (u iontových pump, jak je uvedeno výše). Jedná se o dynamický difuzní potenciál, který bere v úvahu mechanismus – zcela na rozdíl od rovnovážného potenciálu, což platí bez ohledu na povahu uvažovaného systému. Klidový membránový potenciál je ovládán iontovými látkami v systému, které mají největší vodivost přes membránu. Pro většinu buněk je to draslík. Protože draslík je také iont s nejvíce negativním rovnovážným potenciálem, obvykle klidový potenciál nemůže být více negativní než rovnovážný potenciál draslíku. Klidový potenciál lze vypočítat pomocí Goldmanovy-Hodgkinovy-Katzovy rovnice napětí pomocí koncentrací iontů jako pro rovnovážný potenciál a zároveň zahrnout relativní permeability neboli vodivosti jednotlivých iontových látek. Za normálních podmínek lze bezpečně předpokládat, že pouze draselné, sodné (Na+) a chloridové (Cl-) ionty hrají velké rôly pro klidový potenciál:

Tato rovnice se podobá Nernstově rovnici, ale má termín pro každý permeantní iont. Do rovnice bylo také vloženo z, což způsobuje, že intracelulární a extracelulární koncentrace Cl- jsou vzhledem k K+ a Na+ opačné, protože záporný náboj chloridu je zpracován inverzí zlomku uvnitř logaritmického termínu.

Další způsob, jak zobrazit membránový potenciál, je pomocí Millmanovy rovnice:

kde
Ptot je kombinovaná propustnost všech druhů, opět v libovolných jednotkách. Druhá rovnice vykresluje klidový membránový potenciál jako vážený průměr reverzních potenciálů systému, kde váhy jsou relativní propustnosti napříč membránami (PX/Ptot). Během akčního potenciálu se tyto váhy mění.

Pokud jsou propustnosti Na+ a Cl- nulové, membránový potenciál se snižuje na Nernstův potenciál pro K+ (jako PK+ = Ptot). Normálně, za klidových podmínek, nejsou PNa+ a PCl- nulové, ale jsou mnohem menší než PK+, což činí Em blízkým Eeq,K+. Zdravotní stavy, jako je hyperkalemie, při které se mění hladina draslíku v krevním séru (která řídí [K+]o) jsou velmi nebezpečné, protože kompenzují Eeq,K+, a tak ovlivňují Em. To může způsobit arytmie a srdeční zástavu. Použití bolusové injekce chloridu draselného při popravách smrtící injekcí zastaví srdce tím, že přesune klidový potenciál na pozitivnější hodnotu, která depolarizuje a natrvalo stahuje srdeční buňky, což neumožňuje srdci repolarizovat a tak vstoupit do diastoly, aby byla znovu naplněna krví.

Měření klidových potenciálů

V některých buňkách se membránový potenciál neustále mění (například buňky kardiostimulátoru srdce). Pro takové buňky nikdy neexistuje „odpočinek“ a „klidový potenciál“ je teoretický pojem. Jiné buňky s malými membránovými transportními funkcemi, které se mění s časem, mají klidový membránový potenciál, který lze změřit vložením elektrody do buňky. Transmembránový potenciál lze také opticky změřit barvivy, která mění své optické vlastnosti podle membránového potenciálu.