Adaptivní dynamika je soubor technik pro studium dlouhodobé fenotypické evoluce vyvinuté v průběhu 90. let 20. století. Zahrnuje koncept frekvenční závislosti z teorie her, ale umožňuje realističtější ekologické popisy, protože znaky se průběžně mění a vedou k nelineární invazní kondici (koncept klasické kondice není přímo použitelný na situace s frekvenční závislostí).
Úvod a souvislosti
Základní princip evoluce, přežití nejschopnějších, byl nastíněn
přírodovědec Charles Darwin ve své knize z roku 1859 O původu
živočišných druhů. I když v té době kontroverzní, ústřední myšlenky zůstávají
prakticky nezměněn k tomuto datu, i když mnohem více je nyní známo
o biologickém základu dědičnosti. Darwin vyjádřil svůj
argumenty verbálně, ale mnoho pokusů od té doby bylo provedeno, aby
formalizovat teorii evoluce. Snad nejznámější jsou
populační genetiky, jejichž cílem je modelovat
biologický základ dědictví, ale obvykle na úkor
ekologický detail, kvantitativní genetika, která
zahrnuje kvantitativní znaky ovlivněné geny na mnoha lokusů a
evoluční teorie her, která ignoruje genetické
detail, ale zahrnuje vysoký stupeň ekologického realismu, v
zejména, že úspěch jakékoli dané strategie závisí na
četnost, s jakou se strategie hrají v populaci, koncept
známý jako frekvenční závislost.
Adaptivní dynamika je soubor technik vyvinutých v průběhu 90. let
pro pochopení dlouhodobých důsledků malých mutací v
rysech vyjadřujících fenotyp. Spojují populační dynamiku s evoluční dynamikou a začleňují a zobecňují
základní myšlenku frekvenčně závislého výběru z teorie her.
Počet prací využívajících techniky Adaptivní dynamiky neustále roste
s tím, jak Adaptivní dynamika získává půdu pod nohama jako všestranný nástroj
pro evoluční modelování.
Dvě základní myšlenky Adaptivní dynamiky jsou, že u rezidentní
populace lze předpokládat, že je v dynamické rovnováze, když se objeví noví
mutanti, a že případný osud takových mutantů lze
odvodit z jejich počáteční růstové rychlosti, když je v prostředí
vzácná a skládá se z rezidenta. Tato rychlost je známá jako invazní
exponent, měří-li se jako počáteční exponenciální růstová rychlost
mutantů, a jako základní reprodukční číslo, měří-li se
očekávaný celkový počet potomků, které mutantní jedinec
zplodí za celý život. Lze si ji představit, a je skutečně někdy
také označována jako invazní zdatnost mutantů. Pro využití
těchto myšlenek potřebujeme matematický model, který explicitně
zahrnuje znaky procházející evoluční změnou. Model
by měl popisovat prostředí i populační dynamiku danou
prostředím, ale v mnoha případech variabilní část
prostředí tvoří pouze demografie současné
populace. Poté určíme invazní exponent, počáteční
růstovou rychlost mutanta napadajícího prostředí, skládající se z
rezidenta. V závislosti na modelu to může být triviální nebo velmi
obtížné, ale jakmile je to stanoveno, techniky adaptivní dynamiky mohou být
aplikovány nezávisle na modelové struktuře.
Populace skládající se z jedinců se stejným znakem se nazývá
monomorfní. Pokud není výslovně uvedeno jinak, budeme předpokládat, že
znak je reálné číslo, a budeme psát r a m pro znak
hodnoty monomorfní rezidentní populace, respektive invazního
mutanta.
Invazní exponent a výběrový gradient
Vždy budeme předpokládat, že rezident je na svém demografickém
atraktoru, a v důsledku pro všechny r,
protože jinak by populace rostla donekonečna.
Výběrový gradient je definován jako sklon invazního
exponentu v , . Je-li
znaménko invazního exponentu kladné (záporné) mutanty s
mírně vyššími (nižšími) hodnotami znaků, mohou úspěšně invadovat. Toto
vyplývá z lineární aproximace
Pairwise-invasibility plots
Invazivní exponent reprezentuje fitness krajinu tak, jak ji prožívá
vzácný mutant. Ve velké (nekonečné) populaci jsou schopni
úspěšně provést invazi pouze mutanti s hodnotami
vlastností, pro které je pozitivní. Generický výsledek invaze je, že
mutant nahradí rezidenta a fitness krajina tak, jak ji prožívá
vzácný mutant se změní. Pro určení výsledku výsledné
série invazí se často používají párové invazní grafy (PIP).
Ty ukazují pro každou hodnotu rezidentního znaku všechny hodnoty mutantních znaků
pro které je pozitivní. Všimněte si, že
je na diagonále nula . V PIP fitness krajiny tak
jak je prožívá vzácný mutant odpovídají
svislým čarám, kde je hodnota rezidentního znaku konstantní.
Evolučně ojedinělé strategie
Výběrový gradient určuje směr
evoluční změny. Je-li pozitivní (negativní), mutant s
mírně vyšší (nižší) hodnotou znaku genericky napadne a
nahradí rezidenta. Ale co se stane, když zmizí?
Zdánlivě by se v takovém bodě měla evoluce zastavit. I když je to
možný výsledek, obecná situace je složitější. Traity
nebo strategie, pro které , jsou známy jako
evolučně singulární strategie. Poblíž takových bodů je fitness
krajina, jak ji zažívá vzácný mutant, lokálně „plochá“. Existují tři kvalitativně
různé způsoby, jak k tomu může dojít. Za prvé degenerovaný případ podobný qubicu, kdy
konečné evoluční kroky by vedly přes lokální „plochost“. Za druhé, fitness maximum, které je známé jako evolučně stabilní
strategie (ESS) a které, jakmile je stanoveno, nemůže být napadeno blízkými
mutanty. Za třetí, fitness minimum
kde dojde k destruktivnímu výběru a populační větev do
dvou morfů. Tento proces je známý jako evoluční větvení.
Ve dvojitém grafu invazibility se jednotlivé strategie nacházejí tam, kde
hranice oblasti pozitivní invazní zdatnosti protíná
diagonálu.
Singulární strategie mohou být lokalizovány a klasifikovány, jakmile je znám
výběrový gradient. Pro lokalizaci singulárních strategií je
dostačující najít body, pro které výběrový gradient
mizí, tj. najít takové, že . Ty mohou být
klasifikovány pak pomocí druhého derivačního testu ze základního
počtu. Pokud je druhá derivace hodnocená v záporné
(kladné) strategie představuje lokální fitness maximum (minimum).
Tudíž pro evolučně stabilní strategii máme
Pokud toto neplatí strategie je evolučně nestabilní a
za předpokladu, že je také konvergence stabilní, evoluční větvení
nakonec nastane. Aby singulární strategie byla konvergence
stabilní monomorfní populace s mírně nižšími nebo mírně vyššími
hodnotami znaků musí být invadable mutanty s hodnotami znaků blíže
. Že se to může stát výběrový gradient v
okolí musí být pozitivní pro a negativní pro
. To znamená, že sklon jako funkce
v je negativní, nebo ekvivalentně
Kritérium stability konvergence uvedené výše může být také
vyjádřeno pomocí druhých derivací invazního exponentu a
klasifikace může být zpřesněna tak, aby zahrnovala více než jednoduché případy
uvažované zde.
Normálním výsledkem úspěšné invaze je, že mutant
nahradí rezidenta. Jsou však možné i jiné výsledky; zejména rezident i mutant
mohou přetrvávat a populace se pak stane dimorfní. Za předpokladu, že
rys přetrvává v populaci tehdy a jen tehdy, pokud je jeho očekávaná
rychlost růstu, pokud je vzácný pozitivní, je podmínkou pro koexistenci mezi
dvěma rysy a je
kde a jsou často označovány jako morfy.
Taková dvojice je chráněný dimorfismus. Soubor všech chráněných
dimorfismů je známý jako oblast soužití. Graficky
se oblast skládá z překrývajících se částí, když se dvojice
invasibility plot zrcadlí přes diagonálu
Invazní exponent a selekční gradienty v polymorfních populacích
Invazivní exponent je zobecněn na dimorfní populace
přímočaře, jako očekávaná rychlost růstu
vzácného mutanta v prostředí nastaveném dvěma morfy a
. Sklon místní fitness krajiny pro mutanta blízkého
nebo je nyní dán výběrovými přechody
V praxi je často obtížné určit dimorfní
výběrový gradient a invazní exponent analyticky a člověk se často
musí uchýlit k numerickým výpočtům.
Vznik chráněného dimorfismu v blízkosti singulárních bodů během
vývoje není neobvyklý, ale jeho význam závisí na tom,
zda je selekce stabilizující nebo rušivá. V druhém případě
se znaky obou morfů budou lišit v procesu často označovaném
jako evoluční větvení. Geritz 1998 předkládá přesvědčivý
argument, že rušivá selekce se vyskytuje pouze v blízkosti fitness minim. Pro
pochopení tohoto heuristicky zvažte dimorfní populaci
a v blízkosti singulárního bodu. Podle kontinuity
krajina
kondice pro dimorfní populaci musí být perturbací
té pro monomorfního rezidenta v blízkosti singulární strategie.
Evoluce po rozvětvení je ilustrována pomocí zákresů pro vývoj
znaků. Ty ukazují oblast koexistence, směr
evoluční změny a zda body, kde
výběrový gradient mizí, jsou fitness maxima nebo minima. Evoluce
může vést dimorfní populaci mimo oblast
koexistence, v takovém případě jeden morf vyhyne a populace
se opět stane monomorfní.
Adaptivní dynamika afektivně kombinuje teorii her a populační dynamiku. Jako taková může být velmi užitečná při zkoumání toho, jak evoluce ovlivňuje dynamiku populací. Jedním zajímavým zjištěním, které z toho vyplývá, je, že individuální adaptace na úrovni může někdy vyústit v extinciton celé populace/druhu, což je jev známý jako evoluční sebevražda.