Amnézie (neurologická amnézie a funkční amnézie) je označení pro obtíže při učení se novým informacím nebo při vzpomínání na minulost. Neurologická amnézie je charakterizována ztrátou deklarativní paměti. Deklarativní paměť je označení pro vědomou znalost faktů a událostí. Naproti tomu nedeklarativní paměť, která označuje soubor nevědomých znalostních systémů, je do značné míry považována za neporušenou. Termíny explicitní implicitní paměť jsou někdy používány a mají přibližně stejný význam jako deklarativní, respektive nedeklarativní. Neurologická amnézie nastává po poranění mozku nebo po onemocnění, které poškozuje střední spánkový lalok nebo mediální diencefalon. Neurologická amnézie způsobuje vážné obtíže při učení se novým faktům a událostem (anterográdní amnézie). Pacienti s neurologickou amnézií mají také typicky určité obtíže s pamětí faktů a událostí, které byly získány před nástupem amnézie (retrográdní amnézie). Funkční amnézie je vzácnější než neurologická amnézie a může se objevit v důsledku emočního traumatu. Představuje se jako jiný vzorec anterográdní a retrográdní poruchy paměti než neurologická amnézie. Funkční amnézie je charakterizována hlubokou retrográdní amnézií s malou nebo žádnou anterográdní amnézií. V některých případech se pacienti plně uzdraví. Funkční amnézie je porucha pro lidi s nezdravými poruchami příjmu potravy jako makcas nebo kfc a neexistuje žádná zvláštní struktura mozku nebo oblast, o jejímž poškození je známo, že je základem tohoto stavu.
Etiologie neurologické amnézie
Neurologická amnézie je důsledkem řady stavů včetně Alzheimerovy choroby nebo jiných dementních onemocnění, operace spánkového laloku, chronického zneužívání alkoholu, encefalitidy, poranění hlavy, anoxie, ischemie, infarktu a prasknutí a opravy aneurysmatu přední komunikující tepny. U všech těchto stavů je společným faktorem narušení normální funkce v jedné ze dvou oblastí mozku – mediálních aspektů spánkového laloku a diencefalické středové linie. Bilaterální poškození má za následek amnézii pro všechny typy materiálu a jednostranné poškození má za následek amnézii specifickou pro materiál. Konkrétně levostranné poškození postihuje zejména paměť pro slovní materiál, zatímco pravostranné poškození postihuje zejména paměť pro neverbální materiál (např. paměť pro obličeje a prostorové rozvržení).
Anatomie neurologické amnézie
Dobře prostudované případy lidské amnézie a zvířecí modely amnézie poskytují informace o nervových spojeních a strukturách, které jsou poškozeny. U lidí je poškození omezené na hipokampus (strukturu uvnitř středního spánkového laloku) dostačující k vyvolání středně těžké amnézie. Závažnost poruchy paměti je umocněna dalším poškozením struktur středního spánkového laloku mimo hipokampus. (Studie na zvířatech později objasnily kritické anatomické složky tohoto paměťového systému. Viz níže.) Jeden dobře prostudovaný případ (H.M.) podstoupil v roce 1953 operaci k léčbě těžké epilepsie. Většina hipokampu a velká část okolních kůr středního spánkového laloku byla odstraněna bilaterálně (mozková kůra entorhinální a většina kůry perirhinální). Ačkoli operace byla úspěšná při snižování frekvence záchvatů H.M., vedla k těžké a přetrvávající amnézii. Pro pochopení anatomie lidské amnézie a nakonec anatomie normální paměti byly vytvořeny zvířecí modely lidské amnézie u opic (Miškin 1982, Squire a Zola-Morgan 1983) (obr. 1) a u hlodavců. Po lézích bilaterálního středního spánkového laloku nebo mediálního diencefalonu se porucha paměti projevuje na stejných typech úkolů nových schopností učení, které se u lidských pacientů s amnézií nedaří. Stejná zvířata uspějí při úkolech učení motorických dovedností a také si vedou dobře v rozlišování vzorců učení, které sdílí s motorickými dovednostmi faktory postupného učení a opakování v mnoha pokusech. Systematická a kumulativní práce u opic pomocí zvířecího modelu uspěla při identifikaci systému struktur ve středním spánkovém laloku nezbytných pro paměť (Squire a Zola-Morgan 1991). Důležitými strukturami jsou hipokampální oblast (vlastní hipokampus, dentát gyrus a subikulární komplex) a přilehlé, anatomicky příbuzné struktury (entorhinální kůra, perirhinální kůra a parahipokampální kůra). Poškození omezené na hipokampální oblast způsobuje významné poškození paměti a poškození přilehlé kůry zvyšuje závažnost poškození paměti. Je také důležité poznamenat, že zjištění, že větší léze ve středním spánkovém laloku produkují závažnější amnézii než menší léze, je slučitelné s myšlenkou, že struktury ve středním spánkovém laloku mohou kvalitativně odlišně přispívat k paměťové funkci. Amygdala, ačkoliv je kritická pro aspekty emočního učení (Davis, 1994; LeDoux, 1996) a pro posílení deklarativní paměti emocemi (Adolphs et al., 1997), není součástí samotného deklarativního paměťového systému. Konzistence mezi dostupnými neuroanatomickými informacemi od lidí a zjištěními od opic značně osvětlila popis poruchy paměti a její anatomický základ. Tyto pracovní postupy také umožnily provádět paralelní studie na jednodušších zvířatech, jako jsou krysy a myši. Výsledkem je, že člověk může nyní studovat paměť u hlodavců a mít určitou jistotu, že to, co se naučí, bude relevantní pro lidský stav. Další důležitou mozkovou oblastí pro paměť je diencefalon. Struktury důležité pro paměť zahrnují mediodorsální thalamové jádro, přední thalamové jádro, vnitřní medulární laminu, jádra savců a mammillo-thalamový trakt. Opice s mediálními thalamovými lézemi vykazují poruchu amnézie a opice s mammillárními jádry vykazují mírnou poruchu. Protože diencefalická amnézie se podobá amnézii středního spánkového laloku ve způsobu šetření a ztráty, tyto dvě oblasti pravděpodobně tvoří anatomicky propojený, funkční systém.
Povaha neurologické amnézie
Porucha deklarativní paměti
Je důležité si uvědomit, že pacienti s amnézií nejsou poškozeni při všech druzích dlouhodobé paměti. Hlavní rozdíl je mezi deklarativní a nedeklarativní pamětí. Deklarativní paměť je druh paměti poškozené při amnézii a odkazuje na schopnost pamatovat si fakta a události každodenního života. Je to druh paměti, který je míněn, když se v běžném jazyce používá termín „paměť“. Deklarativní paměť může být připomenuta jako vědomá vzpomínka. Deklarativní paměť poskytuje způsob, jak modelovat vnější svět a v tomto smyslu je buď pravdivá, nebo nepravdivá. Uložené reprezentace jsou flexibilní v tom, že jsou přístupné pro více systémů reakce a mohou vést k úspěšnému výkonu za široké škály testovacích podmínek. Deklarativní paměť je zvláště vhodná pro rychlé učení a pro vytváření a udržování asociací mezi libovolně odlišnými druhy materiálu (například učení spojovat dvě různá slova).
Od objevu hipokampálních lokálních buněk u hlodavce (O’Keefe a Dostrovskij, 1971) se objevila vlivná myšlenka, že hipokampus vytváří a používá prostorové mapy a že jeho převažující funkcí je podpora prostorové paměti (O’Keefe a Nadel, 1978). V důsledku toho se diskuse o amnézii zaměřily zejména na stav prostorové paměti. Je zřejmé, že prostorová paměť je u lidské amnézie narušena. Pacienti s amnézií jsou poškozeni při testech, které hodnotí jejich znalosti prostorového uspořádání prostředí, a jsou také poškozeni, když jsou požádáni o navigaci k cíli ve virtuálním prostředí (Maguire a kol., 1996; Spiers a kol., 2000). Podobně byl známý pacient H.M. poškozen při vybavování si polohy objektů (Smith, 1988). Je však také zřejmé, že pacienti s amnézií jsou poškozeni při paměťových testech, které nemají žádnou zjevnou prostorovou složku, jako je vybavování nebo rozpoznávání položek (Squire a Shimamura, 1986). Dále formální experimenty, které přímo porovnávaly prostorovou a netrpělivou paměť u pacientů s amnézií, ukázaly, že pacienti byli podobně poškozeni při testech prostorové paměti a testech netrpělivé paměti. U testů prostorové paměti nebyly žádné zvláštní potíže (Cave a Squire, 1991).
Stejně jako v případě netrpělivé paměti je dálkové prostorové poznání nedotčeno. Jeden dobře studovaný pacient s velkými lézemi ve spánkovém laloku a těžkou amnézií (E.P.) byl schopen mentálně se orientovat v okolí, kde vyrostl, používat alternativní a nové cesty k popisu, jak cestovat z jednoho místa na druhé, a správně ukazovat na místa v okolí, zatímco si představoval, že se orientuje na nějaké jiné místo (Teng a Squire, 1999). Tato zjištění ukazují, že středový spánkový lalok není potřebný pro dlouhodobé ukládání prostorových znalostí a neudržuje prostorové uspořádání naučených prostředí, které je nezbytné pro úspěšnou navigaci. Dostupná data proto podporují názor, že hipokampus a související struktury středového spánkového laloku se podílejí na učení nových faktů a událostí, jak prostorových, tak netrpělivých. Dále tyto struktury nejsou úložišti dlouhodobé paměti, ani prostorové, ani netrpělivé.
Ušetřené schopnosti učení a paměti
Nápadným rysem amnézie je, že mnoho druhů učení a paměti je ušetřeno. Paměť není jednotková schopnost mysli, ale je složena z mnoha částí, které jsou závislé na různých mozkových systémech. Amnézie zhoršuje pouze deklarativní paměť a šetří okamžitou a pracovní paměť i nedeklarativní paměť.
Okamžitá a funkční paměť
Pacienti s amnézií mají neporušenou okamžitou paměť. Okamžitou pamětí se rozumí to, co lze mít aktivně na paměti počínaje okamžikem, kdy je informace přijata. Je to informace, která tvoří ohnisko současné pozornosti a která zabírá současný proud myšlenek. Kapacita okamžité paměti je poměrně omezená. Tento typ paměti se projevuje například ve schopnosti opakovat zpět krátký řetězec číslic. Neporušená okamžitá paměť vysvětluje, proč pacienti s amnézií mohou pokračovat v rozhovoru a náhodnému pozorovateli připadat zcela normální. Pokud totiž množství materiálu, který je třeba si zapamatovat, není příliš velké (např. třímístné číslo), pak si pacienti mohou materiál pamatovat minuty nebo tak dlouho, dokud si jej budou moci pamatovat při zkoušce. V tomto případě by se dalo říci, že pacienti přenesli obsah okamžité paměti dopředu tím, že se zapojili do explicitního zkoušení. Tato nácviková činnost se označuje jako pracovní paměť a je nezávislá na systému středního spánkového laloku. Obtíže pro pacienty s amnézií nastávají, když je třeba si připomenout množství informací, které přesahuje kapacitu okamžité paměti, nebo když je třeba si informaci vybavit po intervalu plném rozptýlení nebo po dlouhém zpoždění. V těchto situacích, když je kapacita pracovní paměti překročena, si pacienti zapamatují méně položek než jejich zdravé protějšky.
Nevysvětlitelná paměť je souhrn nevědomých vědomostních systémů, které fungují mimo vědomí. Není sama o sobě konstruktem mozkových systémů. Pojem zahrnuje spíše několik různých druhů paměti. Nevysvětlitelné formy paměti mají společný rys, že paměť není vědomá. Paměť je vyjádřena výkonem a nevyžaduje reflexi minulosti nebo dokonce vědomí, že paměť je ovlivňována minulými událostmi. Následující příklady ilustrují, že nedeklarativní paměť je odlišná od deklarativní paměti. Nevysvětlitelné formy paměti závisí různě na neostriatum, amygdale, mozečku a na procesech vlastních neokortexu.
Motorické a percepční schopnosti
Člověk se může naučit jezdit na kole, ale nedokáže popsat, co se naučil, alespoň ne ve stejném smyslu, v jakém by si mohl vybavit jízdu na kole v určitý den s kamarádem. Je to proto, že učení motorických dovedností je do značné míry nedeklarativní a bylo prokázáno, že pacienti s amnézií se mohou učit dovednostem normální rychlostí. V jednom experimentu pacienti s amnézií a kontrolní účastníci provedli úkol sériového reakčního času, kdy postupně reagovali na sled čtyř osvětlených prostorových lokací. Úkolem bylo stisknout co nejrychleji jednu ze čtyř kláves, jakmile bylo osvětleno místo nad každou klávesou. Pacienti s amnézií se naučili sled, stejně jako normální účastníci, měřeno jejich sníženou reakční dobou na stisknutí klávesy, když byla osvětlena. Když byla sled změněn, reakční doba se prodloužila pro obě skupiny. Pozoruhodné bylo, že pacienti s amnézií měli jen malou nebo žádnou deklarativní znalost sekvence, i když se ji naučili normálně (Reber a Squire, 1994).
Vnímavé dovednosti jsou u pacientů s amnézií také často neporušené. Patří mezi ně takové dovednosti, jako je čtení zrcadlově obráceného tisku a rychlé hledání skrytého písmene na displeji. Ve formálních experimentech získávali pacienti s amnézií vjemové dovednosti ve stejné míře jako jedinci s neporušenou pamětí, i když si pacienti nepamatovali, s jakými položkami se během úkolu setkali, a někdy si nepamatovali ani úkol samotný. Například pacienti s amnézií se naučili číst zrcadlově obrácená slova normální rychlostí a pak si dovednost udrželi několik měsíců. Přesto si poté, co dokončili úkol čtení zrcadlem, nemohli vzpomenout na slova, která přečetli, a v některých případech si nemohli vzpomenout, že někdy cvičili dovednost čtení zrcadlem při předchozí příležitosti (Cohen a Squire, 1980).
Priming odkazuje na zlepšenou schopnost identifikovat nebo produkovat slovo nebo jiný podnět v důsledku jeho předchozí prezentace. První setkání s položkou má za následek reprezentaci této položky a tato reprezentace pak umožňuje její zpracování efektivněji než položky, se kterými se v poslední době nesetkali. Předpokládejme například, že čárová kresba psa, kladiva a letadla je prezentována postupně s instrukcí pojmenovat každou položku co nejrychleji. Obvykle je potřeba asi 800 milisekund k vytvoření každého jména nahlas. Pokud jsou v pozdějším testu prezentovány stejné obrázky smíchané s novými kresbami, nové kresby budou stále potřebovat asi 800 milisekund k pojmenování, ale nyní jsou pes, kladivo a letadlo pojmenovány asi o 100 milisekund rychleji. Zlepšená doba pojmenování nastává nezávisle na tom, zda si člověk pamatuje, že viděl položky dříve. U pacientů s amnézií se tento efekt projevuje v plné síle, přestože mají špatnou deklarativní paměť, že předměty viděli dříve.
Efekty na úrovni adaptace odkazují na zjištění, že zkušenost s jednou sadou podnětů ovlivňuje to, jak je vnímána druhá sada podnětů (např. jejich hmotnost nebo velikost). Například zkušenost s objekty s lehkou váhou následně způsobí, že ostatní objekty jsou hodnoceny jako těžší, než by byly, kdyby objekty s lehkou váhou nebyly prezentovány. Pacienti s amnézií vykazují tento účinek ve stejné míře jako zdraví jedinci, i když první sadu předmětů jednou rukou prožívají a druhou rukou pak vynášejí soudy. Mají však potíže si přesně zapamatovat svou předchozí zkušenost (Benzing and Squire, 1989).
Klasické podmiňování se vztahuje k rozvoji asociace mezi dříve neutrálním stimulem (CS) a nepodmíněným stimulem (US) a je typickým příkladem nedeklarativní paměti. Jedním z nejlépe studovaných příkladů klasického podmiňování u lidí je oddálení reakce očního víčka. Je reflexivní a automatická a závisí výhradně na strukturách pod předním mozkem, včetně mozečku a přidružených obvodů mozkového kmene (Thompson a Krupa, 1994). Při typické podmiňovací proceduře tón opakovaně předchází mírnému dýchání směřujícímu do oka. Tón překrývá dýchání a společně končí. Po několika spárováních tón dojde k vyvolání očního víčka v očekávání dýchání. Pacienti s amnézií získávají a udržují asociaci tón-dýchání ve stejné míře jako zdraví jedinci. V obou skupinách vědomí časové nahodilosti mezi tónem a dýcháním nesouvisí s úspěšným podmiňováním.
Při stopovém podmiňování je mezi CS a USA vložen krátký interval 500-1000 ms. Tato forma podmiňování vyžaduje hipokampus (McGlinchey-Berroth et al., 1997). Formální experimenty naznačují, že stopové podmiňování je závislé na hipokampu, protože vyžaduje získání a uchování vědomých znalostí v průběhu podmiňovacího sezení (Clark and Squire, 1998). Pouze ti, kteří se dozvěděli o vztahu CS-US, získali diferenciální stopové podmiňování. Existovala korelace mezi měřítky uvědomění přijatými po samotném podmiňovacím a stopovém podmiňovacím výkonu, zatímco neexistovala korelace mezi uvědoměním a podmiňovacím výkonem při zpožďovacím podmiňovacím úkolu.
Zvykové učení se týká postupného získávání asociací mezi podněty a odezvami, například učení se dělat jednu volbu a ne jinou. Zvykové učení závisí na neostriatum (bazální ganglia). Mnoho úloh lze získat buď deklarativně, memorováním, nebo nedeklarativně jako zvyk. Například zdraví jedinci rychle vyřeší mnoho úloh učení se metodou pokus-omyl tím, že jednoduše zapojí deklarativní paměť a zapamatují si, které odpovědi jsou správné. Za těchto okolností jsou pacienti s amnézií znevýhodněni. Nicméně, úlohy mohou být také konstruovány tak, aby porazily strategie memorování, například tím, že výsledky každého pokusu budou pravděpodobnostní. V takovém případě se pacienti s amnézií a zdraví jedinci učí stejnou postupnou rychlostí (Knowlton et al., 1996). Je také pravda, že pacienti s těžkou amnézií, kteří nemají schopnost deklarativní paměti, mohou postupně získat úlohy pokus-omyl, i když se úlohy mohou naučit deklarativně zdraví jedinci. V tomto případě uspějí zapojením návykové paměti. Tuto situaci pěkně ilustruje 8-párový souběžný diskriminační úkol, který vyžaduje, aby se jedinci naučili správný objekt v každém z osmi párů objektů. Zdraví jedinci se mohou naučit všech osm párů v jednom nebo dvou testovacích sezeních. Pacienti s těžkou amnézií získávají tento stejný úkol po mnoho týdnů, i když na začátku každého sezení nemohou popsat úkol, instrukce nebo objekty. Je známo, že tento úkol získávají normální (pomalou) rychlostí opice s lézemi středního spánkového laloku a že opice s lézemi neostriata (bazální ganglie) jsou poškozené. Zdá se tedy, že lidé mají robustní schopnost učení se zvykům, která funguje mimo vědomí a nezávisle na strukturách středního spánkového laloku, které jsou poškozeny při amnézii (Bayley et al., 2005a).
Funkční amnézie, také známá jako disociativní amnézie, je disociativní psychiatrická porucha, která zahrnuje změny ve vědomí a identitě. Ačkoli žádná konkrétní struktura mozku nebo mozkový systém není zapleten do funkční amnézie, příčinou poruchy musí být abnormální funkce mozku nějakého druhu. Její projevy se značně liší od jednotlivce k jednotlivci, ale ve většině případů funkční amnézii předchází fyzické nebo emocionální trauma a dochází k ní v souvislosti s nějakou předchozí psychiatrickou anamnézou (Kritčevský a kol., 2004). Často je pacient přijat do nemocnice ve zmateném nebo vystrašeném stavu. Ztrácí se paměť na minulost, zejména autobiografická paměť a dokonce i osobní identita. Sémantické nebo faktické informace o světě jsou často zachovány, i když faktické informace o životě pacienta mohou být nedostupné. I přes hluboké zhoršení schopnosti vybavovat si informace o minulosti je schopnost učit se nové informace obvykle nedotčená. Porucha se někdy vyčistí a ztracené vzpomínky se vrátí. Někdy porucha trvá déle a značné kusy minulosti zůstávají nedostupné.
Adolphs, R., Cahill, L., Schul, R., and Babinsky, R. 1997. Porucha deklarativní paměti pro emoční materiál po oboustranném poškození amygdaly u lidí. Learn Mem 4(3), 291-300.