Pictomicrograph ukazuje barelové pole ve vrstvě IV somatosenzorické kůry potkana. Každý barel přijímá vstup z jedné whiskery. Tkáň na obrázku byla obarvena cytochromovodexidázou a je silná 50 μm.
Barelová kůra odkazuje na tmavě zbarvené oblasti čtvrté vrstvy somatosenzorické kůry, kam vstupují somatosenzorické vstupy z kontralaterální strany těla z thalamu. Sudy se nacházejí u některých druhů hlodavců a druhů nejméně dvou dalších řádů. Zbytek tohoto článku se zaměří na „sudy s whiskerem“ v somatosenzorické kůře hlodavců. Vstupy z thalamu nesoucí informace z dané whiskerky končí v diskrétních oblastech IV. vrstvy, které tvoří anatomicky odlišitelné oblasti (sudy), které jsou od sebe odděleny oblastmi zvanými septa. Tyto struktury poprvé objevili Woolsey a Van der Loos (1970). Když uznali, že pole je podobné jako u vibrissy na mystaciální podložce, vyslovili hypotézu, že sudy jsou „kortikálními koreláty mystaciální vibrissy“ a že „jeden sud představuje jednu vibrissu“.
Díky své charakteristické cytoarchitektonice a funkčnímu významu hrála sudová kůra důležitou roli v neurovědě. Většina toho, co je známo o zpracování kortikotalamu, pochází ze studia sudové kůry a výzkumníci intenzivně studovali sudovou kůru jako model neokortikální kolony.
Neurony ve vrstvě IV barelové kůry přímo kódují posunutí whiskeru. To znamená, že neuron v daném barelu vystřelí, když se pohne whisker, který barel představuje. Tyto neurony také vykazují směrovou citlivost, některé neurony vystřelí, jen když se whisker pohne určitým směrem.
Neurony v mozkové kůře sudu vykazují vlastnost synaptické plasticity, která jim umožňuje měnit vibrisy, na které reagují, v závislosti na historii hmatových zkušeností hlodavce. Oblast výzkumu mozkové kůry sudu dospěla do stádia, kdy na toto téma vyšla kniha.
The Posteromedial Barrel Subfield
Pictomicrograph ukazuje posteromediální sudové podpole ve vrstvě IV somatosenzorické kůry potkana. Sudy v PMBSF jsou obzvláště velké a výrazné. Tkáň na obrázku byla obarvena cytochromovodexidázou a je silná 50 μm.
Postromediální sudové podpole (PMBSF) je vysoce konzistentní oblast sudového pole (Woolsey, 1978). Sudy PMBSF jsou největší a nejvíce eliptického tvaru a mají nápadné topografické uspořádání, které je totožné s hlavním obličejovým vousem (také nazývaným myastacial vibrissae); tyto vousy jsou uspořádány do 5 řad po 4-7 velkých vousech, které běží blízko souběžně s kořenem nosu. (Woolsey a Van der Loos, 1970). Úvaha o této morfologii vedla Woolseyho a Van der Loose k návrhu, že sudy PMBSF jsou kortikálními koreláty myastacial vibrissae; to je někdy nazýváno hypotéza jeden sud-jeden-vibrissa (Woolsey a Van der Loos, 1970). Proto se má za to, že každý sud v PMBSF odpovídá jediné myastacial vibrissa na kontralaterální straně zvířete. V roce 1973 Woolsey a Van der Loos poskytli pádné důkazy pro tuto hypotézu tím, že selektivně poškodili jednotlivé vousy u hlodavců při narození a všimli si, že když byl mozek těchto zvířat analyzován, odpovídající sud nebyl přítomen.
Senzorické informace proudí paralelními cestami od vousů do mozkové kůry.
Senzorická informace proudí z folikulů whiskeru do somatosenzorické kůry nejméně třemi paralelními dráhami. Trojklanný nerv přenáší aferentní vlákna z folikulů do mozkového kmene, kde se spojují s neurony ve čtyřech různých jádrech: hlavním, interpolárním, orálním a kaudálním. Nejdůležitější z těchto drah pro naše účely je lemniskální dráha, ve které axony z hlavního jádra přecházejí a promítají se do „barreloidů“ v dorsomediální části ventroposteriálního mediálního jádra (VPMdm) thalamu. Neurony ve VPMdm promítají především do barelů ve vrstvě 4 primárního somatosenzorického kortexu (S1). V extralemniskální dráze se neurony interpolárního jádra promítají do ventrolaterální části VPM (VPMvl). Neurony ve VPMvl promítají do septy mezi barely a do sekundární somatosenzorické kůry (S2). Paralymerická dráha vede přes interpolární jádro a zadní jádro (POm) thalamu do S2 a k difúzním cílům v sudové kůře, zejména do vrstvy 5. Předpokládá se, že tyto různé dráhy přenášejí různé modality senzorické informace ze šlehačky.
Barel cortex jako experimentální systém
Sudová kůra hlodavce se ukázala být plodným modelovým systémem pro zkoumání plasticity v primární somatosenzorické kůře (S1). Existuje několik důvodů pro její popularitu (převzato z Feldman a Brecht, 2005 ):
Plastičnost závislá na zkušenostech
Plasticita závislá na zkušenostech se běžně studuje v mozkové kůře tím, že se částečně zbavuje smyslového vjemu, a to buď tím, že dochází k poškození prvků aferentní dráhy (např. trojklaného nervu), nebo tím, že dochází k ablaci, trhání nebo ořezávání některých vousů v obličeji. Anatomickou strukturu barelů ovlivňuje pouze poškození, ale neškodné formy deprivace mohou vyvolat rychlé změny v kortikální mapě až do dospělosti, aniž by došlo k odpovídajícím změnám ve strukturách barelů. Zdá se, že tato dvě paradigmata fungují různými mechanismy.
Některé formy plasticity v mozkové kůře sudu vykazují kritické období. Škubání vousů u novorozených potkanů způsobuje dlouhotrvající expanzi zastoupení ušetřeného vousu ve vrstvě 4. Plasticita vrstvy 4 se však rychle snižuje, pokud smyslová deprivace začíná po 4. dni života (P4), zatímco zastoupení ve vrstvě 2/3 zůstávají vysoce plastická až do dospělosti.
Dva kortikální procesy probíhají vedle sebe, když je barelová kůra zbavena smyslového vjemu z některých fousků, aby se vytvořila reprezentativní plasticita. V deprivované kůře mozkové jsou neuronální reakce na ušetřené fousky posíleny a reakce na deprivované fousky jsou oslabeny. Tyto dva procesy mají různé časové průběhy, přičemž oslabení deprivované reakce předchází posílení ušetřené reakce, což znamená, že mají různé základní mechanismy. Tyto dva efekty se spojují, aby se vytvořilo rozšíření kortikálního zastoupení ušetřených fousků do zastoupení sousedních deprivovaných fousků.
Je pravděpodobné, že se na tvorbě na zkušenosti závislé
plasticity v protokolu o deprivaci vousů podílí několik různých mechanismů (převzato z Feldman a Brecht, 2005 ):
Výzkumné skupiny zabývající se barelovou kůrou: