Biologické neuronové sítě

Z knihy „Textura nervového systému člověka a obratlovců“ od Santiaga Ramóna y Cajala. Obrázek ilustruje rozmanitost morfologií neuronů ve sluchové kůře.

Neuronová síť je v neurovědě tak trochu koncepčním molochem: problematický může být koncepční přechod od neuroanatomie, přísně popisné disciplíny pozorované struktury, k označení parametrů vymezujících „síť“. Neuronová síť v obrysu popisuje populaci fyzicky propojených neuronů nebo skupinu nesourodých neuronů, jejichž vstupy nebo signalizační cíle definují rozpoznatelný obvod. Komunikace mezi neurony často zahrnuje elektrochemický proces. Rozhraní, přes které interagují s okolními neurony, se obvykle skládá z několika dendritů (vstupních spojení), které jsou spojeny synapsemi s jinými neurony, a jednoho axonu (výstupní spojení). Pokud součet vstupních signálů překročí určitou hranici, neuron vyšle akční potenciál (AP) na axonovém pahorku a předá tento elektrický signál podél axonu.

Naproti tomu neuronální obvod je funkční entita vzájemně propojených neuronů, které se vzájemně ovlivňují (podobně jako řídící smyčka v kybernetice).

(viz také: historie konektionismu)

Ranou léčbu neuronových sítí lze nalézt v Principech psychologie Herberta Spencera, 3. vydání (1872), Psychiatrii Theodora Meynerta (1884), Principech psychologie Williama Jamese (1890) a Projektu vědecké psychologie Sigmunda Freuda (komponováno 1895). První pravidlo neuronálního učení popsal Hebb v roce 1949, Hebbovo učení. Hebbovo párování pre- a postsynaptické aktivity tak může podstatně změnit dynamické charakteristiky synaptického spojení a tím usnadnit nebo inhibovat přenos signálu. Neurologové Warren Sturgis McCulloch a Walter Pitts publikovali první práce o zpracování neuronových sítí nazvané „Co žabí oko říká žabímu mozku“. Teoreticky ukázali, že sítě umělých neuronů mohou implementovat logické, aritmetické a symbolické funkce. Byly vytvořeny zjednodušené modely biologických neuronů, nyní obvykle nazývané perceptrony nebo umělé neurony. Tyto jednoduché modely počítaly s neurální sumací, tj. potenciály na postsynaptické membráně se shrnou v buněčném těle. Pozdější modely také počítaly s excitačním a inhibičním synaptickým přenosem.

Spojení mezi neurony

Spojení mezi neurony jsou mnohem složitější než to, co je implementováno v neuronových výpočetních architekturách. Základními druhy spojení mezi neurony jsou chemické synapse a spojení elektrických mezer. Jedním z principů, podle kterého neurony pracují, je neurální sumace, tj. potenciály na postsynaptické membráně se shrnou v buněčném těle. Pokud depolarizace neuronu na axonu překročí prahovou hodnotu, dojde k akčnímu potenciálu, který putuje axonem do koncových zakončení, aby předal signál dalším neuronům. Excitativní a inhibiční synaptický přenos je realizován většinou inhibičními postsynaptickými potenciály a excitačními postsynaptickými potenciály.

Doporučujeme:  Generalizovaná úzkostná porucha

Na elektrofyziologické úrovni existují různé jevy, které mění charakteristiku odezvy jednotlivých synapsí, nazývaných synaptická plasticita), a jednotlivých neuronů (vnitřní plasticita). Ty se často dělí na krátkodobou plasticitu a dlouhodobou plasticitu. Dlouhodobá synaptická plasticita je často považována za nejpravděpodobnější paměťový substrát (viz Synaptická paměť založená na hmotnosti). Obvykle termín „plasticita“ odkazuje na změnu v mozku, která je způsobena aktivitou nebo zkušeností.

Spoje vykazují časové a prostorové charakteristiky. Časové charakteristiky se vztahují ke kontinuálně modifikované účinnosti synaptického přenosu závislé na aktivitě, nazývané spike dependentní synaptická plasticita. V několika studiích bylo pozorováno, že synaptická účinnost tohoto přenosu může podléhat krátkodobému zvýšení (nazývanému facilitace) nebo snížení (deprese) v závislosti na aktivitě presynaptického neuronu. Indukce dlouhodobých změn synaptické účinnosti prostřednictvím dlouhodobé potenciace (LTP) nebo deprese (LTD) silně závisí na relativním načasování nástupu EPSP generovaného pre-synaptickým AP a postsynaptickém akčním potenciálu. LTP je indukováno řadou akčních potenciálů, které způsobují celou řadu biochemických reakcí. Reakce nakonec způsobí vložení nových receptorů do buněčné membrány dendritů nebo slouží ke zvýšení účinnosti receptorů prostřednictvím fosforylace.

Zpětné šíření AP je nemožné, protože poté, co akční potenciál putuje po daném segmentu axonu, se napěťově řízené sodíkové kanály‘ (Na+ kanály) m gate uzavřou, což způsobí, že jakékoli přechodné otevření h gate způsobí změnu v intracelulární [Na+]. Tím se zabrání vzniku akčního potenciálu zpět k buněčnému tělu.

Neuron v mozku potřebuje jediný impuls k neuromuskulární spojce, aby vystřelil pro kontrakci postsynaptické svalové buňky. V míše je však k vystřelení potřeba nejméně 75 aferentních neuronů. Tento obraz dále komplikuje variace časové konstanty mezi neurony, protože některé buňky mohou prožívat své EPSP v širším časovém úseku než jiné.

Zatímco u synapsí u vyvíjející se mozkové synaptické deprese bylo zvláště široce pozorováno, spekulovalo se o tom, že se mění k usnadnění v mozku dospělých.

Doporučujeme:  Hawthornův efekt

Zastoupení v neuronových sítích

Vnímavé pole je malá oblast v rámci celého vizuálního pole. Jakýkoli daný neuron reaguje pouze na podmnožinu podnětů v rámci svého vnímavého pole. Tato vlastnost se nazývá ladění. Pokud jde o vidění, v dřívějších vizuálních oblastech mají neurony jednodušší ladění. Například neuron ve V1 může vystřelit na jakýkoli vertikální podnět ve svém vnímavém poli. Ve vyšších vizuálních oblastech mají neurony komplexní ladění. Například ve fúzním gyru může neuron vystřelit pouze tehdy, když se v jeho vnímavém poli objeví určitá tvář. Je také známo, že mnoho částí mozku vytváří vzorce elektrické aktivity, které úzce odpovídají rozložení obrazu sítnice (to je známo jako retinotopy). Dále se zdá, že obrazy, které pocházejí ze smyslů a vnitřně generované obrazy mohou mít sdílenou ontologii na vyšších úrovních kortikálního zpracování (viz např. jazyk myšlení). O mnoha částech mozku byla provedena určitá charakterizace, jaké úkoly jsou korelovány s jeho aktivitou. (viz seznam oblastí mozku)

V mozku jsou vzpomínky velmi pravděpodobně reprezentovány vzorci aktivace mezi sítěmi neuronů. Nicméně, jak tyto reprezentace vznikají, načítají se a dosahují vědomého vědomí, není zcela pochopeno. Kognitivní procesy, které charakterizují lidskou inteligenci, jsou připisovány především vznikajícím vlastnostem komplexních dynamických charakteristik ve složitých systémech, které tvoří neuronové sítě. Proto studium a modelování těchto sítí vzbudilo široký zájem v rámci různých paradigmat a bylo formulováno mnoho různých teorií, které vysvětlují různé aspekty jejich chování. Jedna z nich – a předmět několika teorií – je považována za zvláštní vlastnost neuronové sítě: schopnost učit se složité vzorce.

(viz také: Filosofie vnímání)

Dnes většina badatelů věří v reprezentace nějakého druhu (representacionalismus) nebo obecněji v konkrétní duševní stavy (kognitivismus). Vnímání je tedy zpracování informací, které se používá k přenosu informací ze světa do mozku/mysli, kde jsou dále zpracovávány a souvisí s jinými informacemi (kognitivní procesy). Málokdo jiný si představuje přímou cestu zpět do vnějšího světa ve formě akce (radikální behaviourismus).

Doporučujeme:  Syndrom otřeseného dítěte

Další problém, nazvaný Vazebný problém, se týká otázky, jak se činnost více či méně odlišných populací neuronů, které se zabývají různými aspekty vnímání, kombinuje do jednotné percepční zkušenosti a má kvalii.

(viz Neuropsychologie a kognitivní neuropsychologie)

Byly vyvinuty různé techniky neurozobrazování, které zkoumají aktivitu neuronových sítí. Běžné je použití „skenerů mozku“ nebo funkčního neurozobrazování ke zkoumání struktury nebo funkce mozku, a to buď jednoduše jako způsob lepšího posouzení poranění mozku pomocí snímků s vysokým rozlišením, nebo zkoumáním relativní aktivace různých mozkových oblastí. Takové technologie mohou zahrnovat fMRI (funkční magnetická rezonance), PET (pozitronová emisní tomografie) a CAT (počítačová axiální tomografie). Funkční neurozobrazování využívá specifické technologie zobrazování mozku k pořizování snímků z mozku, obvykle když člověk dělá určitý úkol, ve snaze pochopit, jak aktivace určitých mozkových oblastí souvisí s úkolem. Ve funkčním neurozobrazování, zejména Funkční magnetická rezonance Imaging (fMRI), která měří hemodynamickou aktivitu, která je úzce spojena s nervovou aktivitou, se používá pozitronová Emission Tomography (PET) a elektroencefalografie (EEG).

Spojovací modely slouží jako testovací platforma pro různé hypotézy reprezentace, zpracování informací a přenosu signálu. Studie lézí v takových modelech, např. umělé neuronové sítě, kde jsou části uzlů záměrně zničeny, aby se zjistilo, jak síť funguje, mohou také přinést důležité poznatky při práci několika buněčných sestav.

Mozek –
Mícha –
Centrální nervová soustava –
Periferní nervová soustava –
Somatická nervová soustava –
Autonomní nervová soustava –
Sympatická nervová soustava –
Parasympatická nervová soustava