Čichové vnímání

Vnímání čichu nebo olfrakce (také známá jako olfactika nebo čich) odkazuje na čich. Tento čich je zprostředkován specializovanými smyslovými buňkami nosní dutiny obratlovců a analogicky smyslovými buňkami tykadel bezobratlých. U zvířat dýchajících vzduch čichový systém detekuje těkavé nebo v případě přídavného čichového systému kapalinové chemické látky. U organismů žijících ve vodě, např. ryb nebo korýšů, jsou chemické látky přítomny v okolním vodném prostředí. Olfrakce je spolu s chutí formou chemorecepce. Samotné chemické látky, které aktivují čichový systém, obvykle ve velmi nízkých koncentracích, se nazývají pachy.

Jak popsal římský filozof Lucretius (1. století př. n. l.), různé pachy jsou přisuzovány různým tvarům a velikostem pachových molekul, které stimulují čichový orgán. Moderním protějškem této teorie bylo klonování čichových receptorových proteinů Lindou B. Buckovou a Richardem Axelem (kteří dostali Nobelovu cenu v roce 2004) a následné párování pachových molekul se specifickými receptorovými proteiny. Každá molekula pachových receptorů rozpoznává pouze určitý molekulární rys nebo třídu pachových molekul. Savci mají asi tisíc genů exprimujících příjem pachů.[1] Z těchto genů je pouze část funkčních pachových receptorů. Lidé mají mnohem méně aktivních pachových receptorových genů než ostatní savci a primáti[2]

Každý čichový receptorový neuron vyjadřuje pouze jeden funkční čichový receptor.[Jak odkázat a propojit na shrnutí nebo text] Nervové buňky čichových receptorů fungují jako systém zámků na klíče: Pokud se do zámku vejdou vzduchem šířené molekuly určité chemické látky, nervová buňka zareaguje. V současnosti existuje řada vzájemně si konkurujících teorií týkajících se mechanismu kódování a vnímání pachů. Podle tvarové teorie každý receptor detekuje rys molekuly pachu. Teorie slabého tvaru, známá jako odotopová teorie, naznačuje, že různé receptory detekují pouze malé kousky molekul a tyto minimální vstupy jsou kombinovány, aby vytvořily větší čichové vnímání (podobně jako je vizuální vnímání budováno z menších, informačně slabých vjemů, kombinováno a rafinováno tak, aby vytvořilo detailní celkové vnímání)[3]. Alternativní teorie, teorie vibrací čichových frakcí navržená Lucou Turínem[4][5], předpokládá, že čichové receptory detekují frekvence vibrací čichových molekul v infračerveném pásmu elektronovým tunelováním. Nicméně behaviorální předpovědi této teorie byly zpochybněny.[6] Dosud neexistuje teorie, která by čichové vnímání zcela vysvětlila.

Výzkum však stále probíhá a instituty jako Monell Chemical Senses Center pracují na odhalení tajemství čichového vnímání.

Teorie čichového vnímání

U obratlovců jsou pachy vnímány čichovými smyslovými neurony v čichovém epitelu. Podíl čichového epitelu ve srovnání s respiračním epitelem (není inervovaný) je známkou čichové citlivosti zvířete. Lidé mají asi 10 cm² čichového epitelu, zatímco někteří psi mají 170 cm2. Psí čichový epitel je také podstatně hustěji inervovaný, se stokrát větším počtem receptorů na centimetr čtvereční.

Molekuly pachových látek procházející horní nosní míchou nosních cest se rozpouštějí v hlenu vystýlajícím horní část dutiny a jsou detekovány čichovými receptory na dendritech čichových senzorických neuronů. K tomu může dojít difúzí nebo vazbou pachového činidla na proteiny vázající pachové látky. Hlen překrývající epitel obsahuje mukopolysacharidy, soli, enzymy a protilátky (ty jsou velmi důležité, protože čichové neurony poskytují přímý průchod infekce do mozku).

U hmyzu jsou pachy snímány čichovými senzorickými neurony v chemosenzorské senzorice, které jsou přítomny v hmyzí anténě, palpech a tarse, ale i na jiných částech hmyzího těla. Odoranty pronikají do kutikulárních pórů chemosenzorské senzory a dostanou se do kontaktu s hmyzími proteiny vázajícími Odoranty (OBP) nebo Chemosensory proteiny (CSP), před aktivací senzorických neuronů.

Doporučujeme:  Zkratky

Proces, jak vazba ligandu (pachové molekuly nebo odorantu) na receptor vede k akčnímu potenciálu v receptorovém neuronu, probíhá přes druhou poslovou dráhu v závislosti na organismu. U savců odoranty stimulují adenylátcyklázu k syntéze cAMP přes G protein zvaný Golf. cAMP, který je zde druhým poslem, otevírá cyklickým nukleotidem řízený iontový kanál (CNG) produkující příliv kationtů (převážně Ca2+ s trochou Na+) do buňky, což ji mírně depolarizuje. Ca2+ zase otevírá Ca2+-aktivovaný chloridový kanál, což vede k efluxu Cl-, dále depolarizuje buňku a spouští akční potenciál. Ca2+ je pak extrudovaný přes sodno-vápenatý výměník. Komplex kalcium-kalmodulin také působí tak, že inhibuje vazbu cAMP na cAMP-závislý kanál, čímž přispívá k čichové adaptaci.
Tento mechanismus transdukce je poněkud unikátní v tom, že cAMP působí tak, že se přímo váže na iontový kanál spíše než prostřednictvím aktivace proteinkinázy A. Je podobný transdukčnímu mechanismu pro fotoreceptory, ve kterém druhý posel cGMP působí tak, že se přímo váže na iontové kanály, což naznačuje, že možná jeden z těchto receptorů byl evolučně adaptován na druhý. Existují také značné podobnosti v okamžitém zpracování podnětů boční inhibicí.

Průměrnou aktivitu receptorových neuronů lze měřit několika způsoby. U obratlovců lze reakce na zápach měřit elektroolfactogramem nebo pomocí vápníkového zobrazování terminálů receptorových neuronů v čichové žárovce. U hmyzu lze provádět elektroantenogram nebo také vápníkové zobrazování v čichové žárovce.

Receptorové neurony v nose jsou obzvláště zajímavé, protože jsou jediným přímým příjemcem podnětů ve všech smyslech, kterými jsou nervy. Smysly jako sluch, ochutnávání a do jisté míry i dotek využívají řasinky nebo jiný nepřímý tlak ke stimulaci nervů a zrak využívá chemický rodopsin ke stimulaci mozku.

Výčnělky čichové žárovky

Čichové smyslové neurony promítají axony do mozku v rámci čichového nervu (kraniální nerv I). Tyto axony procházejí do čichové baňky přes cribriform desku, která následně promítá čichové informace do čichové kůry a dalších oblastí. axony z čichových receptorů se sbíhají v čichové baňce v rámci malých (o průměru asi 50 mikrometrů) struktur zvaných glomeruly. Mitrální buňky v čichové baňce tvoří synapse s axony v glomerulech a posílají informace o zápachu do více dalších částí čichového systému v mozku, kde může být zpracováno více signálů za účelem vytvoření syntetizovaného čichového vnímání. Zde dochází k velkému stupni konvergence, kdy se dvacet pět tisíc axonů synabuje na zhruba stovce mitrálních buněk a každá z těchto mitrálních buněk se promítá do více glomerulů. Mitrální buňky také promítají do periglomerulárních buněk a granulárních buněk, které inhibují mitrální buňky, které ji obklopují (boční inhibice). Granulární buňky také zprostředkovávají inhibici a excitaci mitrálních buněk prostřednictvím drah z centrifugalních vláken a předních čichových jader.

Mitrální buňky opouštějí čichovou bulbu v laterálním čichovém traktu, který se synapsuje na pěti hlavních oblastech mozku: přední čichové jádro, čichový tuberkulus, amygdala, piriformní kůra a entorhinální kůra. Přední čichové jádro projektuje přes přední commissure do kontralaterální čichové bulby, čímž ji inhibuje. Piriformní kůra projektuje do středového dorzálního jádra thalamu, které pak projektuje do orbitofrontální kůry. Orbitofrontální kůra zprostředkovává vědomé vnímání zápachu. Trojvrstvá piriformní kůra projektuje do řady thalamických a hypotalamických jader, hipokampu a amygdaly a orbitofrontální kůry, ale její funkce je do značné míry neznámá. entorhinální kůra projektuje do amygdaly a podílí se na emocionálních a autonomních reakcích na zápach. Projektuje také do hipokampu a podílí se na motivaci a paměti. Informace o zápachu se snadno ukládají do dlouhodobé paměti a mají silné vazby na emoční paměť. Je to možná způsobeno úzkými anatomickými vazbami čichového systému na limbický systém a hipokampus, což jsou oblasti mozku, o nichž je již dlouho známo, že se podílejí na emoční a místí paměti.

Doporučujeme:  Poruchy příjmu potravy - Kognitivně-behaviorální léčby

Vzhledem k tomu, že každý jeden receptor reaguje na různé pachové látky a na úrovni čichové cibulky dochází k velkému sbližování, zdá se zvláštní, že lidské bytosti jsou schopny rozlišit tolik různých pachů. Zdá se, že musí docházet k vysoce složité formě zpracování; nicméně, jak lze ukázat, zatímco mnoho neuronů v čichové cibulce (a dokonce i pyriformní kůra a amygdala) reaguje na mnoho různých pachů, polovina neuronů v orbitofrontální kůře reaguje pouze na jeden pach a zbytek jen na několik. Studie mikroelektrod ukázaly, že každý jednotlivý pach dává konkrétní prostorovou mapu excitace v čichové cibulce. Je možné, že díky prostorovému kódování je mozek schopen rozlišit konkrétní pachy. Je však třeba vzít v úvahu časové kódování. Časem se prostorové mapy mění, dokonce i pro jeden konkrétní pach, a mozek musí být schopen zpracovat i tyto detaily.

U hmyzu jsou pachy snímány sensillou umístěnou na anténě a zpracovanou nejprve lalokem antény (analogicky k čichové žárovce) a následně těly hub.

Mnoho zvířat, včetně většiny savců a plazů, má dva odlišné a oddělené čichové systémy: hlavní čichový systém, který detekuje těkavé podněty, a doplňkový čichový systém, který detekuje podněty tekuté fáze. Behaviorální důkazy naznačují, že tyto podněty tekuté fáze často fungují jako feromony, ačkoli feromony mohou být detekovány také hlavním čichovým systémem. V doplňkovém čichovém systému jsou podněty detekovány vomeronazálním orgánem, umístěným ve vomeru, mezi nosem a ústy. Hadi ho používají k čichu kořisti, vystrkují jazyk ven a dotýkají se ho na orgán. Někteří savci dělají obličej zvaný flehmen, aby nasměrovali vzduch do tohoto orgánu.

U žen je pocit čichu nejsilnější v době ovulace, výrazně silnější než v jiných fázích menstruačního cyklu a také silnější než u mužů.[7]

Geny MHC (u lidí známé jako HLA) jsou skupinou genů přítomných u mnoha zvířat a důležitých pro imunitní systém; obecně platí, že potomci rodičů s odlišnými geny MHC mají silnější imunitní systém. Ryby, myši a samice lidí jsou schopny vycítit určitý aspekt genů MHC potenciálních sexuálních partnerů a preferují partnery s geny MHC odlišnými od jejich vlastních.[8][9]

Olferkční, chuťové a trojklanné receptory společně přispívají k chuti. Lidský jazyk dokáže rozlišit pouze mezi pěti odlišnými chuťovými vlastnostmi, zatímco nos dokáže rozlišit mezi stovkami látek, a to i v nepatrném množství.

Níže jsou uvedeny poruchy čichu:[10]

Kvantifikace čichu v průmyslu

Mnoho distriktů pro správu ovzduší v USA má numerické standardy přijatelnosti pro intenzitu zápachu, který smí přecházet do obytné nemovitosti. Například distrikt pro správu kvality ovzduší v Bay Area uplatnil svůj standard při regulaci řady průmyslových odvětví, skládek a čistíren odpadních vod. Příkladem aplikací, které tento distrikt uplatnil, jsou čistírna odpadních vod v San Mateo v Kalifornii, amfiteátr Shoreline v Mountain View v Kalifornii a odpadní rybníky IT Corporation v Martinezu v Kalifornii.

Doporučujeme:  Diagnostické kódy ICD10

Význam a citlivost čichu se u různých organismů liší; většina savců má dobrý čich, zatímco většina ptáků ne, s výjimkou tubenosů (např. buřňáků a albatrosů) a kiwů. Mezi savci je dobře vyvinutý u masožravců a kopytníků, kteří si musí být vždy vědomi jeden druhého, a u těch, kteří páchnou pro svou potravu, jako krtci.

Psi obecně mají nos přibližně stotisíckrát až milionkrát citlivější než člověk. Scenthounds jako skupina mohou cítit jedno- až desetimilionkrát palčivěji než člověk a Bloodhounds, kteří mají ze všech psů nejbystřejší čich, mají nos desetkrát- až stomilionkrát citlivější než člověk. Byli vyšlechtěni za specifickým účelem sledování lidí a dokáží zachytit pachovou stopu starou několik dní. Druhý nejcitlivější nos má baset, který byl vyšlechtěn pro sledování a lov králíků a jiných malých zvířat.

U katarrhinských primátů (Catarrhini) je čich méně vyvinutý a u kytovců neexistuje, což kompenzuje dobře vyvinutý čich chuti. U některých prosimiánů, jako je Lemur červený, se pachové žlázy vyskytují na temeni hlavy. U mnoha druhů je čich vysoce vyladěný na feromony; například samec můry bource morušového dokáže vycítit jedinou molekulu bombykolu.

I ryby mají vyvinutý čich, přestože obývají vodní prostředí. Lososi využívají svůj čich k identifikaci a návratu do svých domovských vodních toků. Sumci využívají svůj čich k identifikaci dalších jednotlivých sumců a k udržení společenské hierarchie. Mnoho ryb využívá čich k identifikaci partnerů při páření nebo k upozornění na přítomnost potravy.

Hmyz primárně používá své antény k čichu. Senzorické neurony v anténě generují v reakci na zápach zvláštní elektrické signály, kterým se říká bodce. Zpracovávají tyto signály ze senzorických neuronů v anténním laloku následované těly hub a bočním rohem mozku. Antény mají senzorické neurony v senzorice a mají své axony zakončené v anténních lalokech, kde se synapsují s ostatními neurony tam v polooddělených (s membránovými hranicemi) zvaných glomeruly. Tyto anténní laloky mají dva druhy neuronů, projekční neurony (excitační) a lokální neurony (inhibiční). Projekční neurony posílají své axonové terminály do těla hub a bočního rohu (oba jsou součástí protocerebrum hmyzu) a lokální neurony nemají žádné axony. Záznamy z projekčních neuronů ukazují u některých hmyzů silnou specializaci a diskriminaci pro prezentované pachy (zejména u projekčních neuronů makroglomerulů, specializovaného komplexu glomerulů zodpovědného za detekci feromonů). Zpracování nad tuto úroveň není přesně známo, i když jsou k dispozici některé předběžné výsledky.

Čichové žlázy · Čichové sliznice · Sustentakulární buňka

Čichové neurony receptoru (čichový receptor) → Čichový bulb (Glomeruli)

Mitrální buňky → Čichový trakt → Čichový trigone

Piriform cortex · EC-hippocampus system (Entorhinal cortex, Hippocampal formation) · Prepyriform area · Periamygdaloid cortex

Stria medullaris → Habenulární jádra

Amygdala → Stria terminalis → Hypothalamus

Mediální přední mozkový svazek → Hypothalamus

Přední čichové jádro