Mikrograf Golgiho aparátu, viditelný jako stoh půlkruhových černých kroužků u dna. V blízkosti organely jsou vidět četné kruhové váčky
Diagram sekrečního procesu od endoplazmatického retikula (oranžové) po Golgiho aparát (růžové). Klikněte prosím pro plné popisky.
Golgiho aparát (také nazývaný Golgiho tělo, Golgiho komplex nebo dictyosome) je organela vyskytující se ve většině eukaryotických buněk. Byla identifikována v roce 1898 italským lékařem Camillem Golgim a byla pojmenována po něm. Primární funkcí Golgiho aparátu je zpracování a balení makromolekul, jako jsou bílkoviny a lipidy, které jsou syntetizovány buňkou. Je zvláště důležitá při zpracování bílkovin pro sekreci. Golgiho aparát tvoří část endomembránového systému eukaryotických buněk.
Golgi se skládá z membránově vázaných komínů známých jako cisterny. Obvykle jich je pět až osm; pozorováno jich však bylo až šedesát.
Zásobník cisterny má pět funkčních oblastí: síť cis-Golgi, cis-Golgi, mediální-Golgi, trans-Golgi a trans-Golgi. Vesikuly z endoplazmatického retikula (přes vezikulárně-tubulární shluk) se spojí se sítí cis-Golgi a následně postupují přes zásobník do trans-Golgi sítě, kde jsou zabaleny a odeslány na požadované místo určení. Každá oblast obsahuje různé enzymy, které selektivně modifikují obsah v závislosti na tom, kde jsou určeny k pobytu.
Trans tvář trans-Golgiho sítě je tvář Golgiho aparátu, ze kterého odcházejí vezikuly z Golgiho aparátu. Následně postupují do dalších oddílů, jako je pozdní endosom (nebo endosom), buněčný povrch (nebo plazmatická membrána), sekreční vezikuly nebo vezikulární transport, který putuje na tuto tvář z pozdních endosomů.
Cisterna (plural cisternae) se skládá ze zploštělého membránového disku, který tvoří Golgiho aparát. Typický Golgi má 3 až 7 cisternae naskládaných na sobě jako hromadu talířů, ale obvykle jich je kolem 6. Cisterny nesou Golgiho enzymy, které pomáhají nebo upravují nákladní proteiny, které jimi putují, určené pro jiné části buňky.
Cisterny také nesou strukturální proteiny důležité pro jejich udržování jako zploštělé membrány a jejich skládání na sebe.
Nejstarší cisterny se nazývají cisterny, následují cisterny mediální, pak trans-cisterny (jak se vzdalují od endoplazmatického retikula).
Vznik nových cistern se často nazývá síť cis-Golgi a na konci Golgi, kde dochází k transportu do jiných částí buňky, se nazývá síť trans-Golgi. Obě jsou považovány za specializované cisterny vedoucí dovnitř a ven z Golgiho aparátu.
Cisternae může také označovat zploštělé oblasti hrubého endoplazmatického retikula.
Buňky syntetizují velké množství různých makromolekul potřebných pro život. Golgiho aparát je nedílnou součástí modifikace, třídění a balení těchto látek pro buněčnou sekreci (exocytózu) nebo pro použití uvnitř buňky. Primárně modifikuje bílkoviny dodané z hrubého endoplazmatického retikula, ale podílí se také na transportu lipidů po buňce a tvorbě lysosomů. V tomto ohledu může být považován za obdobu pošty; balí a označuje položky a pak je posílá do různých částí buňky.
Enzymy v cisternách jsou schopny modifikovat látky přidáním sacharidů (glykosylace) a fosfátů (fosforylace). Za tímto účelem přenáší Golgi do organel látky jako nukleotidové cukry z cytosolu. Bílkoviny jsou také označeny signální sekvencí molekul, které určují jejich konečné určení. Například Golgiho aparát přidává k bílkovinám určeným pro lysosomy označení mannóza-6-fosfát.
Golgi také hraje důležitou roli v syntéze proteoglykanů, molekul přítomných v extracelulární matrici zvířat, a je významným místem syntézy sacharidů.
Patří sem produkce glykosaminoglykanů neboli GAG, dlouhých nerozvětvených polysacharidů, které Golgi následně naváže na protein syntetizovaný v endoplazmatickém retikulu za vzniku proteoglykanu.Enzymy v Golgi polymerizují několik těchto GAG přes xylózovou vazbu na protein jádra. Dalším úkolem Golgiho je sulfatace určitých molekul procházejících jeho lumenem přes sulfotranferázy, které získávají svou molekulu síry od dárce zvaného PAP. Tento proces probíhá na GAG proteoglykanů stejně jako na proteinu jádra. Úroveň sulfatace je velmi důležitá pro signalizační schopnosti proteoglykanů a také dává proteoglykanu jeho celkový záporný náboj.
Golgi je také schopen fosforylovat molekuly. Za tímto účelem transportuje ATP do lumenu. Golgi sám obsahuje rezidentní kinázy, jako je kaseinkináza 1 a kaseinkináza 2. Jedna molekula, která je v Golgim fosforylována, je Apolipoprotein, který tvoří molekulu známou jako VLDL, která je součástí krevního séra. Má se za to, že fosforylace těchto molekul je důležitá pro pomoc při jejich třídění na sekreci do krevního séra.
Golgi má také domnělou roli v apoptóze, kde je lokalizováno několik členů rodiny Bcl-2, stejně jako v mitochondriích. Navíc nově charakterizovaný antiapoptotický protein GAAP (Golgi anti-apoptotic protein), který je téměř výhradně umístěn v Golgi, chrání buňky před apoptózou dosud nedefinovaným mechanismem (Gubser et al., 2007).
Ty bílkoviny určené pro jiné oblasti buňky, než je endoplazmatické retikulum nebo Golgiho aparát, jsou přesunuty směrem k trans-facu, do komplexní sítě membrán a přidružených váčků známé jako trans-Golgiho síť (TGN). Tato oblast Golgiho je bod, ve kterém jsou bílkoviny tříděny a dopravovány na určená místa podle jejich umístění do jednoho z nejméně tří různých typů váčků v závislosti na molekulárním markeru, který nesou:
Transportní mechanismus, který proteiny používají k postupu Golgiho aparátem, není zatím jasný, nicméně v současnosti existuje řada hypotéz. Donedávna byl vesikulární transportní mechanismus upřednostňován, ale nyní se objevují další důkazy, které podporují cisternové zrání. Oba navrhované modely mohou ve skutečnosti fungovat ve spojení, spíše než že by se vzájemně vylučovaly. To je někdy označováno jako kombinovaný model.