Hodgkinův-Huxleyho model

Hodgkinův-Huxleyho model je vědecký model, který popisuje, jak jsou iniciovány a šířeny akční potenciály v neuronech.
Jedná se o soubor nelineárních obyčejných diferenciálních rovnic, které aproximují elektrické charakteristiky vzrušivých buněk, jako jsou neurony a srdeční myocyty.

Alan Lloyd Hodgkin a Andrew Huxley popsali tento model v roce 1952, aby vysvětlili iontové mechanismy, které jsou základem iniciace a šíření akčních potenciálů v obřím axonu chobotnice. Za tuto práci obdrželi v roce 1963 Nobelovu cenu za fyziologii nebo lékařství.

Časová derivace potenciálu přes membránu () je úměrná součtu proudů v obvodu. To je znázorněno takto:

kde Ii označuje jednotlivé iontové proudy modelu.

Charakterizace iontového proudu

Proud protékající iontovými kanály je matematicky vyjádřen následující rovnicí:

kde je reverzní potenciál i-tého iontového kanálu.

U napěťově řízených iontových kanálů je vodivost kanálu gi funkcí času i napětí (gn(t,V) na obrázku), zatímco u svodových kanálů je gi konstantou (gL na obrázku). Proud generovaný iontovými pumpami závisí na iontových druzích specifických pro danou pumpu. V následujících částech budou tyto formulace popsány podrobněji.

Iontové kanály řízené napětím

Podle Hodgkinovy-Huxleyho formulace jsou vodivosti napěťově řízených kanálů (gn(t,V)) vyjádřeny jako:

kde a jsou hradlové proměnné pro aktivaci, resp. inaktivaci, které představují podíl maximální vodivosti dostupné v daném čase a napětí. a je maximální hodnota vodivosti. a jsou konstanty a a jsou časové konstanty pro aktivaci, resp. inaktivaci. a jsou hodnoty ustáleného stavu pro aktivaci, resp. inaktivaci, a jsou obvykle reprezentovány Boltzmannovou rovnicí jako funkce .

Za účelem charakterizace napěťově řízených kanálů budou rovnice přizpůsobeny datům z napěťových kleští. Odvození Hodgkinových-Huxleyho rovnic při napěťové svorce viz. Stručně řečeno, když je membránový potenciál udržován na konstantní hodnotě (tj. napěťová svorka), pro každou hodnotu membránového potenciálu se nelineární rovnice bránění redukují na lineární diferenciální rovnice ve tvaru:

Doporučujeme:  Kognitivní architektury

Pro každou hodnotu membránového potenciálu, , lze tedy na křivku proudu dosadit následující rovnici:

K dosazení těchto rovnic do dat z napěťových svorek se často používá Levenberg-Marquardtův algoritmus, což je modifikovaný Gauss-Newtonův algoritmus.

Únikové kanály zohledňují přirozenou propustnost membrány pro ionty a mají podobu rovnice pro napěťově řízené kanály, kde konduktivita je konstantní.

Membránový potenciál závisí na udržování iontových koncentračních gradientů napříč membránou. Udržování těchto koncentračních gradientů vyžaduje aktivní transport iontů. Nejznámějšími z nich jsou sodíko-draslíkový a sodíko-vápenatý výměník. Některé základní vlastnosti Na/Ca výměníku jsou již dobře známy: stechiometrie výměny je 3 Na+:1 Ca2+ a výměník je elektrogenní a citlivý na napětí. Na/K výměník byl také podrobně popsán.