V každé mozkové hemisféře savců je insulární kůra (často nazývaná insula, insulární kůra nebo insulární lalok) část mozkové kůry uložená hluboko v laterálním sulku (štěrbině oddělující spánkový lalok od temenního a čelního laloku).
Předpokládá se, že se insulae podílí na vědomí a hraje roli v různých funkcích, které obvykle souvisejí s emocemi nebo regulací homeostázy těla. Mezi tyto funkce patří vnímání, řízení motoriky, sebeuvědomování, kognitivní funkce a mezilidské prožívání. V souvislosti s nimi se podílí na psychopatologii.
Inzulární kůra se dělí na dvě části: větší přední inzulu a menší zadní inzulu, v níž bylo identifikováno více než deset polních oblastí. Korová oblast překrývající inzulu směrem k laterálnímu povrchu mozku se nazývá operculum (což znamená „víčko“). Opercula je tvořena částmi obklopujících čelních, spánkových a temenních laloků.
Ostrovní kůra je známá také pod názvem Reilův ostrov, pojmenovaným po Johannu Christianu Reilovi.Její latinský název je lobus insularis.
Insula byla poprvé popsána Johannem Christianem Reilem při popisu lebečních a míšních nervů a plexů. Henry Gray v Grayově anatomii se zasloužil o to, že se jí začalo říkat Reilův ostrov.
Některé autority považují insulární kůru za samostatný lalok telencefala. Někdy je také sdružována s limbickými strukturami v hloubi mozku do limbického laloku.
Kontrastní přední a zadní architektura
Má oblasti s proměnlivou buněčnou strukturou nebo cytoarchitekturou, která se mění od granulární v zadní části až po agranulární v přední části. Insula také dostává po celé své délce rozdílné korové a talamické vstupy. Přední insula dostává přímou projekci z bazální části ventrálního mediálního jádra (VMb) thalamu a zvláště velký vstup z centrálního jádra amygdaly. Kromě toho se přední insula sama promítá do amygdaly. Zadní insula se recipročně spojuje se sekundární primární senzorickou kůrou (S2) a přijímá vstup ze spinotalamicky aktivovaných ventrálních zadních dolních (VPI) jader talamu. Novější práce Buda Craiga a jeho kolegů ukázala, že tato oblast dostává vstupy z ventromediálního jádra (zadní části) thalamu, které jsou vysoce specializované na přenos emočních/homeostatických informací, jako je bolest, teplota, svědění, místní stav kyslíku a smyslový dotek.
Pravá přední insula napomáhá interoceptivnímu vnímání tělesných stavů, například schopnosti určit čas vlastního srdečního tepu. Větší objem šedé hmoty pravého předního insulátu navíc koreluje se zvýšenou přesností tohoto subjektivního vnímání vnitřního těla a s negativním emočním prožitkem. Podílí se také na kontrole krevního tlaku, zejména během cvičení a po něm, a její aktivita se mění podle toho, jakou námahu si člověk myslí, že vynakládá.
V insulární kůře se také posuzuje míra bolesti. Dále si člověk v insulární kůře představuje bolest při pohledu na obrazy bolestivých událostí a zároveň myslí na to, že se dějí na jeho vlastním těle. Osoby se syndromem dráždivého tračníku mají abnormální zpracování viscerální bolesti v insulární kůře související s dysfunkční inhibicí bolesti v mozku.
Dalším vjemem pravé přední inzuly je stupeň nebolestivého tepla nebo nebolestivého chladu kožního vjemu. Mezi další vnitřní vjemy, které insula zpracovává, patří žaludeční nebo žaludeční distenze. Plný močový měchýř rovněž aktivuje insulární kůru.
Jedna studie zobrazování mozku naznačuje, že nepříjemnost subjektivně vnímané dušnosti je zpracovávána v pravém předním mozkovém závitu a amygdale.
Mozková kůra zpracovávající vestibulární vjemy zasahuje do insulární kůry, přičemž malé léze v přední insulární kůře mohou způsobit ztrátu rovnováhy a závratě.
Mezi další neinteroceptivní vjemy patří pasivní poslech hudby, smích a pláč, empatie a soucit a jazyk.
V motorice se podílí na motorice rukou a očí, polykání, žaludeční motilitě a artikulaci řeči. Byl identifikován jako „centrální řídicí“ centrum, které zajišťuje zvýšení srdeční frekvence a krevního tlaku na začátku cvičení. Výzkum konverzace ji spojuje se schopností pronášet dlouhé a složité věty. Podílí se také na motorickém učení a bylo zjištěno, že hraje roli při motorickém zotavení po mrtvici.
V homeostáze řídí autonomní funkce prostřednictvím regulace sympatického a parasympatického systému. Podílí se na regulaci imunitního systému.
Bylo zjištěno, že hraje roli při prožívání tělesného sebeuvědomění, pocitu dějinnosti a pocitu vlastnictví těla.
Přední ostrovní nervová soustava zpracovává pocit odporu jak k pachům, tak k pohledu na znečištění a zmrzačení – a to i tehdy, když si tento zážitek jen představujeme. To souvisí se zrcadlovým neuronem, jako je spojení mezi vnější a vnitřní zkušeností.
V sociální zkušenosti se podílí na zpracování porušení norem, zpracování emocí, empatii a orgasmu.
Z funkčního hlediska se předpokládá, že insula zpracovává konvergentní informace, aby vytvořila emocionálně relevantní kontext pro smyslový zážitek. Konkrétněji řečeno, přední insula souvisí spíše s čichovou, chuťovou, vicero-autonomní a limbickou funkcí, zatímco zadní insula souvisí spíše se sluchově-somesteticko-skeletomotorickou funkcí. Experimenty s funkčním zobrazováním odhalily, že insula hraje důležitou roli v prožívání bolesti a v prožívání řady základních emocí, včetně hněvu, strachu, znechucení, štěstí a smutku.
Konkrétně se předpokládá, že přední insulární kůra (AIC) je zodpovědná za emocionální pocity, včetně mateřské a romantické lásky, hněvu, strachu, smutku, štěstí, sexuálního vzrušení, odporu, averze, nespravedlnosti, nerovnosti, rozhořčení, nejistoty, nedůvěry, sociálního vyloučení, důvěry, empatie, sochařské krásy, „stavu sjednocení s Bohem“ a halucinogenního stavu.
Studie funkčního zobrazování také ukázaly, že insula se podílí na vědomých touhách, jako je touha po jídle a po drogách. Všem těmto emočním stavům je společné to, že každý z nich nějakým způsobem mění tělo a je spojen s velmi výraznými subjektivními vlastnostmi. Insula má dobrou pozici pro integraci informací týkajících se tělesných stavů do kognitivních a emočních procesů vyššího řádu. Insula přijímá informace z „homeostatických aferentních“ smyslových drah prostřednictvím thalamu a vysílá výstupy do řady dalších struktur souvisejících s limbickým systémem, jako je amygdala, ventrální striatum a orbitofrontální kůra, a také do motorické kůry.
Studie provedená pomocí magnetické rezonance zjistila, že pravá přední insula je u meditujících lidí výrazně silnější.
Další studie s využitím voxelové morfometrie a magnetické rezonance na zkušených meditujících vipassany byla provedena s cílem rozšířit zjištění Lazara a kol., kteří zjistili zvýšenou koncentraci šedé hmoty v této a dalších oblastech mozku u zkušených meditujících.
Výzkum funkčního zobrazování naznačuje, že se insula podílí na dvou typech salience. Zpracování interoceptivních informací, které propojuje interocepci s emoční saliencí a vytváří subjektivní reprezentaci těla. Do tohoto procesu se zapojuje přední insulární kůra s pregenuální přední cingulární kůrou (Brodmannova oblast 33) a přední a zadní střední cingulární kůrou. Za druhé, obecný systém salience zabývající se monitorováním prostředí, výběrem reakce a skeletomotorickou orientací těla, který zahrnuje celou ostrovní kůru a střední cingulární kůru.
Alternativním nebo možná doplňujícím návrhem je, že pravý přední ostrov reguluje interakci mezi saliencí selektivní pozornosti vytvořené k dosažení úkolu (dorzální systém pozornosti) a saliencí vzrušení vytvořenou k udržení pozornosti na příslušnou část prostředí (ventrální systém pozornosti). Tato regulace salience může být obzvláště důležitá při náročných úkolech, kdy může dojít k únavě pozornosti, a tím k neopatrným chybám, ale pokud je vzrušení příliš velké, hrozí riziko vzniku špatného výkonu tím, že se změní v úzkost.
Přední insula dostává přímou projekci z bazální části ventrálního mediálního jádra (VMb) thalamu a zvláště velký vstup z centrálního jádra amygdaly. Kromě toho se do amygdaly promítá i samotná přední insula.
Jedna studie na opicích rhesus odhalila rozsáhlá reciproční spojení mezi insulární kůrou a téměř všemi podjádry amygdaloidního komplexu. Zadní insula se promítá převážně do dorzálního aspektu laterálních a centrálních amygdaloidních jader. Naproti tomu přední insula se promítá do přední amygdaloidní oblasti a také do mediálního, kortikálního, akcesorního bazálního magnocelulárního, mediálního bazálního a laterálního amygdaloidního jádra.
Zadní insula se recipročně spojuje se sekundární somatosenzorickou kůrou (S2) a přijímá vstupy ze spinotalamicky aktivovaných ventrálních zadních dolních (VPI) talamických jader. Novější práce Buda Craiga a jeho kolegů ukázala, že tato oblast dostává vstupy z ventromediálního jádra (zadní části) thalamu, které jsou vysoce specializované na přenos emočních/homeostatických informací, jako je bolest, teplota, svědění, místní stav kyslíku a smyslový dotek.
Neurozobrazovací studie u člověka pomocí difuzního tenzorového zobrazování odhalila, že přední insula je propojena s oblastmi ve spánkovém a týlním laloku, operkulární a orbitofrontální kůrou, trojúhelníkovou a operkulární částí dolního frontálního gyru. Stejná studie odhalila rozdíly v anatomických vzorcích propojení mezi levou a pravou hemisférou.
Inzulární kůra má oblasti s proměnlivou buněčnou strukturou nebo cytoarchitekturou, která se mění od granulární v zadní části až po agranulární v přední části. Insula také dostává po celé své délce rozdílné korové a talamické vstupy.
Jako paralimbická kůra je insulární kůra považována za relativně starou strukturu. Hraje roli v řadě vysoce konzervovaných funkcí, které souvisejí se základními potřebami přežití, jako je chuť, viscerální vjemy a autonomní kontrola (tzv. homeostatické funkce). Existují důkazy, že kromě svých konzervativnějších funkcí může insula hrát roli v určitých „vyšších“ funkcích, které fungují pouze u člověka a dalších lidoopů. John Allman a jeho kolegové prokázali, že přední insulární kůra obsahuje populaci neuronů, tzv. vřetenových neuronů. Tyto neurony se nacházejí také v přední cingulární kůře, což je další oblast, která u lidoopů dosáhla vysoké úrovně specializace. Vřetenovité neurony se ve větší hustotě nacházejí v pravé insulární kůře. Předpokládá se, že tyto neurony se podílejí na kognitivně-emocionálních procesech, které jsou specifické pro lidoopy, jako je empatie a sebeuvědomování si emočních pocitů. To podporují výsledky funkčního zobrazování, které ukazují, že struktura a funkce pravé přední insulární kůry korelují se schopností cítit tlukot vlastního srdce nebo se vcítit do bolesti druhých. Předpokládá se, že tyto funkce nejsou odlišné od „nižších“ funkcí insul, ale spíše vznikají jako důsledek úlohy, kterou insula hraje při přenosu homeostatických informací do vědomí.
Progresivní non-fluentní afázie
Progresivní non-fluentní afázie je zhoršení normálních jazykových funkcí, které způsobuje, že jedinci ztrácejí schopnost plynulé komunikace, přičemž jsou stále schopni porozumět jednotlivým slovům a nedotčeným jiným nejazykovým poznatkům. Vyskytuje se u různých degenerativních neurologických onemocnění, včetně Pickovy choroby, onemocnění motorického neuronu, kortikobazální degenerace, frontotemporální demence a Alzheimerovy choroby. Je spojena s hypometabolismem a atrofií levé přední insulární kůry.
„Inzula také snímá tělesné stavy, jako je hlad a touha, a pomáhá lidem sáhnout po dalším sendviči, cigaretě nebo kokainu.“
Řada studií funkčního zobrazování mozku ukázala, že se insulární kůra aktivuje, když jsou uživatelé drog vystaveni signálům z prostředí, které vyvolávají touhu. To bylo prokázáno u řady zneužívaných drog, včetně kokainu, alkoholu, opiátů a nikotinu. Navzdory tomuto konzistentnímu zjištění byla insula v rámci literatury o drogové závislosti do značné míry ignorována, a to především proto, že nebylo známo, že by byla přímým cílem mezotelencefalického dopaminového systému. Nedávný výzkum vedený Nasirem Naqvim z University of Iowa ukázal, že u kuřáků, kteří utrpí poškození insulární kůry, například v důsledku mozkové mrtvice, se závislost na cigaretách prakticky eliminuje. Bylo zjištěno, že u těchto osob je až 136krát vyšší pravděpodobnost, že dojde k narušení závislosti na kouření, než u kuřáků s poškozením v jiných oblastech. Narušení závislosti se projevilo změnami v chování, které si sami uváděli, jako například, že přestali kouřit méně než jeden den po poškození mozku, přestali kouřit s velkou lehkostí, po ukončení kouření již nekouřili a od ukončení kouření neměli nutkání znovu začít kouřit. To naznačuje významnou roli insulární kůry v neurologických mechanismech, které jsou základem závislosti na nikotinu a jiných drogách, a tato oblast mozku by se tak mohla stát slibným cílem pro nové léky proti závislosti (nebo případně transkraniální magnetickou stimulaci). Toto zjištění navíc naznačuje, že funkce zprostředkované ostrovním mozkem, zejména vědomé pocity, mohou být obzvláště důležité pro udržení drogové závislosti. Takové procesy nemusí být řešeny tradičními zvířecími modely drogové závislosti, které se zaměřují výhradně na chování pozorovatelné zvenčí. Výsledky navíc naznačují, že pro závislost mohou být důležité určité tělesné/interoceptivní/viscerální účinky užívání drog.
Nedávná studie Contrerase a kol. na potkanech potvrzuje tato zjištění tím, že ukazuje, že reverzibilní inaktivace inzuly narušuje preferenci amfetaminem podmíněného místa, což je zvířecí model touhy po drogách vyvolané cue. V této studii inaktivace inzuly také narušila „malátné“ reakce na injekci chloridu lithného, což naznačuje, že reprezentace negativních interoceptivních stavů inzulou hraje roli v závislosti. V téže studii však podmíněná preference místa probíhala bezprostředně po injekci amfetaminu, což naznačuje, že v insule jsou reprezentovány spíše okamžité, příjemné interoceptivní účinky podání amfetaminu než opožděné, averzivní účinky vysazení amfetaminu.
Model navržený Naqvim a spol. spočívá v tom, že insula uchovává reprezentaci příjemných interoceptivních účinků užívání drog (např. senzorické účinky nikotinu na dýchací cesty, kardiovaskulární účinky amfetaminu) a že tato reprezentace se aktivuje při vystavení narážkám, které byly dříve spojeny s užíváním drog. Řada funkčních zobrazovacích studií prokázala, že insula se aktivuje během podávání drog zneužívání. Několik funkčních zobrazovacích studií také ukázalo, že insula se aktivuje, když jsou uživatelé drog vystaveni narážkám na drogy, a že tato aktivita koreluje se subjektivními nutkáními. Ve studiích vystavení narážce se aktivita insula vyvolává, i když nedochází ke skutečné změně hladiny drogy v těle. Proto spíše než jen reprezentovat interoceptivní účinky užívání drog v okamžiku, kdy k němu dochází, může insula hrát roli v paměti na příjemné interoceptivní účinky minulého užívání drog, v očekávání těchto účinků v budoucnosti nebo v obojím. Taková reprezentace může vyvolat vědomé nutkání, které působí, jako by vycházelo zevnitř těla. To může u závislých vyvolat pocit, že jejich tělo potřebuje užít drogu, a může vést k tomu, že osoby s lézí v insule uvádějí, že jejich tělo zapomnělo na nutkání užívat, jak uvádí Naqvi et al.
Předpokládá se, že ostrovní kůra hraje roli při úzkostných poruchách a poruchách regulace emocí.
Fylogenetické úvahy
Jako paralimbická kůra je insulární kůra považována za relativně starou strukturu. Hraje roli v řadě vysoce konzervovaných funkcí, které souvisejí se základními potřebami přežití, jako je chuť, viscerální vjemy a autonomní kontrola (tzv. homeostatické funkce). Existují důkazy, že kromě svých konzervativnějších funkcí může insula hrát roli v určitých „vyšších“ funkcích, které fungují pouze u člověka a dalších lidoopů. John Allman a jeho kolegové prokázali, že přední insulární kůra obsahuje populaci neuronů, tzv. vřetenových neuronů, které jsou specifické pro lidoopy. Tyto neurony se nacházejí také v přední cingulární kůře, což je další oblast, která u lidoopů dosáhla vysoké úrovně specializace. Vřetenovité neurony se ve vyšší hustotě nacházejí v pravé insulární kůře. Předpokládá se, že tyto neurony se podílejí na kognitivně-emocionálních procesech, které jsou specifické pro lidoopy, jako je empatie a sebeuvědomování si emočních pocitů. To podporují výsledky funkčního zobrazování, které ukazují, že struktura a funkce pravé přední insulární kůry korelují se schopností cítit tlukot vlastního srdce nebo se vcítit do bolesti druhých. Předpokládá se, že tyto funkce nejsou odlišné od „nižších“ funkcí insul, ale vznikají spíše jako důsledek úlohy, kterou insula hraje při přenosu homeostatických informací do vědomí.
čelní lalok: precentrální gyrus (primární motorická kůra, 4), precentrální sulcus, horní čelní gyrus (6, 8), střední čelní gyrus (46), dolní čelní gyrus (Brokova oblast, 44-pars opercularis, 45-pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47).
temenní lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), horní temenní lalok (5), dolní temenní lalok (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus.
týlní lalok: primární zraková kůra (17), cuneus, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 pokrývají celý lalok).
spánkový lalok: příčný spánkový gyrus (41-42-primární sluchová kůra), horní spánkový gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední spánkový gyrus (21), dolní spánkový gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37).
limbický lalok/fornicátní gyrus: cingulární kůra/cingulární gyrus, přední cingulární kůra (24, 32, 33), zadní cingulární kůra (23, 31), istmus (26, 29, 30), parahipokampální gyrus (piriformní kůra, 25, 27, 35), entorhinální kůra (28, 34).
subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulbus, corpus callosum, postranní komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle.
hipokampální formace: dentální gyrus, hipokampus, subikulum.
bazální ganglia: striatum (caudate nucleus, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), claustrum, extremální kapsle, amygdala, nucleus accumbens.
Některé kategorizace jsou přibližné a některé Brodmannovy oblasti pokrývají gyry.