Jednoduché oko u bezobratlých

Jednoduché oko (někdy nazývané pigmentová jamka) označuje typ oční formy nebo optického uspořádání, které obsahuje jedinou čočku. „Jednoduché oko“ se tak nazývá na rozdíl od „složeného oka“ s více čočkami a nemusí být vůbec jednoduché v obvyklém slova smyslu. Oči lidí a velkých zvířat a objektivy fotoaparátů jsou klasifikovány jako „jednoduché“, protože v obou případech jediná čočka sbírá a zaostřuje světlo na sítnici nebo film. Mnoho druhů hmyzu má složené oči sestávající z více čoček (až desítek tisíc), z nichž každá zaostřuje světlo na malý počet buněk sítnice.

Struktura oka zvířete je dána prostředím, ve kterém žije, a úkoly, které musí plnit, aby přežilo. Členovci se značně liší prostředím, ve kterém žijí, a také svými zrakovými nároky na vyhledávání potravy nebo soukmenovců a na vyhýbání se predátorům. V důsledku toho se u členovců vyskytuje obrovská rozmanitost konstrukcí očí: příroda opakovaně vyvinula nová řešení k překonání zrakových problémů nebo omezení (přehled zrakových systémů členovců viz Warrant, 2006).

Medúzy, mořské hvězdice a ploché hlístice mají nejjednodušší oči, pigmentové skvrny ocelli, které mají pigment rozložený náhodně a nemají žádné další struktury, jako je rohovka a čočka. Zdánlivá barva očí těchto živočichů je proto červená nebo černá.

Mnoho plžů a slimáků (plžovití měkkýši) má také okélie, a to buď na špičkách, nebo na bázích chapadel. Někteří jiní plži, jako například Strombidae, však mají oči mnohem složitější. Obří mlži (Tridacna) mají ocelli, které umožňují světlu pronikat jejich pláštěm.

Hlavní okuláry tohoto skákavého pavouka (prostřední pár) jsou velmi ostré. Vnější pár jsou „vedlejší oči“ a další páry vedlejších očí má po stranách a na temeni hlavy.

Hlava vosy se třemi očními důlky (uprostřed) a hřbetní část složených očí (vlevo a vpravo)

Pavouci nemají složené oči, ale několik párů jednoduchých očí, přičemž každý pár je přizpůsoben pro určitý úkol nebo úkoly. Hlavní a vedlejší oči jsou u pavouků uspořádány do čtyř nebo více párů. Pouze hlavní oči mají pohyblivé sítnice. Vedlejší oči mají v zadní části očí reflektor. Vedle něj se nachází světlocitlivá část receptorových buněk, takže se k nim dostává přímé i odražené světlo. Například u lovících nebo skákajících pavouků má dopředu obrácený pár nejlepší rozlišovací schopnost (a dokonce i teleskopické komponenty), aby viděl (často malou) kořist na velkou vzdálenost. Oči pavouků lovících v noci jsou velmi citlivé při nízké hladině osvětlení s velkou clonou, f/0,58.

Doporučujeme:  Inflection

Výraz „ocelli“ (v jednotném čísle ocellus) je odvozen z latinského oculus (oko) a doslova znamená „malé oko“. Existují dva odlišné typy ocelli: hřbetní ocelli (nebo jednoduše „ocelli“), které se vyskytují u většiny hmyzu, a boční ocelli (nebo stemmata), které se vyskytují u larev některých řádů hmyzu. Strukturálně i funkčně se velmi liší. Jednoduché oči jiných živočichů, např. hlístic, mohou být také označovány jako ocelli, ale jejich struktura a anatomie se opět zcela liší od struktury a anatomie hřbetních ocelli hmyzu.

Dorsální ocelli jsou světločivné orgány nacházející se na hřbetní (nejsvrchnější) nebo čelní ploše hlavy mnoha druhů hmyzu, např. Hymenoptera (včely, mravenci, vosy, pilatky), Diptera (mouchy), Odonata (vážky, vážky) a Orthoptera (kobylky, sarančata). Očnice koexistují se složenýma očima, takže většina hmyzu má dvě anatomicky oddělené a funkčně odlišné zrakové dráhy.

Počet, tvar a funkce hřbetních okének se u různých řádů hmyzu výrazně liší. U létajícího hmyzu (zejména u včel, vos, vážek a sarančí) bývají větší a silněji vyjádřené, obvykle se vyskytují v trojicích. Dvě postranní okéla směřují vlevo a vpravo od hlavy, zatímco střední (mediální) okéla směřují dopředu. U některých druhů suchozemského hmyzu (např. u některých mravenců a švábů) jsou přítomny pouze dva postranní ocelli: střední ocellus chybí. Označení „laterální ocelli“ zde bohužel odkazuje na do strany směřující ocelli, které jsou hřbetního typu. Neměly by být zaměňovány s postranními ocelli některých larev hmyzu (viz stemmata).

Hřbetní buňka se skládá z čočkového elementu (rohovky) a vrstvy fotoreceptorů (tyčinek). Oční čočka může být silně zakřivená (např. včely, kobylky, vážky) nebo plochá (např. švábi). Vrstva fotoreceptorů může (např. u sarančat) nebo nemusí (např. u komárů, vážek) být od čočky oddělena průhlednou zónou (sklivcem). Počet fotoreceptorů se rovněž značně liší, ale u dobře vyvinutých okélií může dosahovat stovek až tisíců.

Doporučujeme:  Kalkul predispozic

Dva poněkud neobvyklé znaky ocelli jsou obzvláště pozoruhodné a obecně dobře zachované mezi jednotlivými řády hmyzu.

Tyto dva faktory vedly k závěru, že hřbetní okélie nejsou schopny vnímat tvar, a jsou tedy vhodné výhradně pro funkci měření světla. Vzhledem k velké apertuře a nízkému f-číslu čočky, jakož i vysokým konvergenčním poměrům a synaptickým ziskům jsou ocelli obecně považovány za mnohem citlivější na světlo než složené oči. Navíc vzhledem k relativně jednoduchému nervovému uspořádání oka (malý počet synapsí mezi detektorem a efektorem) a extrémně velkému průměru některých okelárních interneuronů (často neuronů s největším průměrem v nervové soustavě živočicha) jsou okélie obvykle považovány za „rychlejší“ než složené oči.

Podle jedné z běžných teorií o funkci okélek u létajícího hmyzu slouží k udržení stability letu. Vzhledem k tomu, že okuláry jsou málo ostré, mají široké zorné pole a vysokou schopnost sbírat světlo, jsou výborně uzpůsobeny k měření změn vnímaného jasu vnějšího světa, když se hmyz během letu otáčí nebo naklání kolem osy těla. Korekční letové reakce na světlo byly prokázány u sarančat a vážek při upoutaném letu. Další teorie o funkci ocelárů se pohybují od role světelných adaptérů nebo globálních excitačních orgánů až po polarizační senzory a cirkadiánní entrainery.

Nedávné studie ukázaly, že oční čočky některých druhů hmyzu (zejména vážek, ale také některých vos) jsou schopny tvarového vidění, protože oční čočka vytváří obraz uvnitř nebo v blízkosti vrstvy fotoreceptorů. U vážek bylo prokázáno, že receptivní pole fotoreceptorů i neuronů druhého řádu mohou být značně omezená. Další výzkum prokázal, že tyto oči nejen rozlišují prostorové detaily světa, ale vnímají i pohyb. Neurony druhého řádu ve středním okuláru vážek reagují silněji na tyče a mřížky pohybující se směrem nahoru než na tyče a mřížky pohybující se směrem dolů, ale tento efekt se projevuje pouze tehdy, když je v podnětu použito ultrafialové světlo; když ultrafialové světlo chybí, není pozorována žádná směrová odpověď. Vážky mají obzvláště vysoce vyvinuté a specializované zrakové orgány, které mohou podporovat výjimečné akrobatické schopnosti těchto živočichů.

Doporučujeme:  Epikureismus

Stemata (singulár stemma, označovaná také jako laterální ocelli) jsou jediné oči holometabolních larev a některých dospělců několika řádů hmyzu (blechy, pružinovky a Thysanura). Strepsiptera mají shluky jednoduchých očí). Za každou čočkou leží jediný shluk fotoreceptorů, označovaný jako retinula. Čočka je dvojvypuklá a tělo obsahuje sklivec nebo krystalické jádro. Mohou představovat zjednodušené složené oči (stemmata jsou jednoduché oči), což se odráží v jejich boční poloze na hlavě. Mají je myriapodi a některé larvy hmyzu.

Za výskyt a umístění okének je zodpovědná řada genetických cest. Gen orthodenticle je alelický s genem ocelliless, což je mutace, která zabraňuje vzniku ocelli. U drozofily je rodopsin Rh2 exprimován pouze v jednoduchých očích.

Zatímco (alespoň u drozofily) geny eyeless a dachshund jsou exprimovány ve složeném oku, ale ne v jednoduchém oku, žádný z uváděných „vývojových“ genů není jednoznačně exprimován v jednoduchém oku.

Receptor pro epidermální růstový faktor (Egfr) podporuje expresi ortodentikuly [a případně i nepřítomnosti očí (Eya)] a jako takový je nezbytný pro tvorbu jednoduchého oka.

Warrant, Eric; Dan-Eric Nilsson (2006). Invertebrate Vision, Cambridge University Press.