Komunikace se zvířaty je jakékoli chování jednoho zvířete, které má vliv na současné nebo budoucí chování jiného zvířete. Studium komunikace se zvířaty, tzv. zoosemiotika (odlišitelná od antroposemiotiky, studia lidské komunikace), hrálo důležitou roli ve vývoji etologie, sociobiologie a studia poznávání zvířat.
Komunikace se zvířaty, a vlastně chápání zvířecího světa obecně, je rychle rostoucím oborem, a dokonce i v 21. století dosud mnoho předchozích pochopení souvisejících s různými oblastmi, jako je používání osobních symbolických jmen, zvířecí emoce, zvířecí kultura a učení, a dokonce i sexuální chování, dlouho považované za dobře pochopitelné, byly revolucí.
Intraspecie vs. mezidruhová komunikace
Odesílatel a příjemce komunikace může být stejného druhu nebo různých druhů. Většina komunikace mezi zvířaty je intraspecifická (mezi dvěma nebo více jedinci stejného druhu). Existují však některé důležité případy interspecifické komunikace. Důležitým testem některých teoretických modelů komunikace mezi zvířaty je také možnost interspecifické komunikace a její forma.
Špaček evropský (Sturnus vulgaris) zpívá
Mezidruhová komunikace
Pokud se kořist pohybuje nebo vydává zvuk tak, že ji dravec dokáže odhalit a zachytit, odpovídá to výše uvedené definici „komunikace“. Nicméně se necítíme dobře, když o ní mluvíme jako o komunikaci. Naše rozpaky naznačují, že bychom měli definici komunikace nějakým způsobem upravit, buď tím, že bychom řekli, že komunikace by obecně měla být pro komunikátora adaptivní výhodou, nebo tím, že zahrnuje něco víc než jen nevyhnutelný důsledek toho, že zvíře žije svůj běžný život.
Existují však některé činnosti kořistných druhů, které jsou jasně komunikací se skutečnými nebo potenciálními predátory. Dobrým příkladem je varovné zbarvení: druhy, jako jsou vosy, které jsou schopny ublížit potenciálním predátorům, jsou často jasně zbarveny, a to mění chování predátora, který se buď instinktivně, nebo v důsledku zkušenosti vyhne útoku na takové zvíře. Některé formy mimikry spadají do stejné kategorie: například hoverfly jsou zbarveny stejně jako vosy, a přestože nejsou schopny bodnout, silné vyhýbání se vosám predátory dává hoverfly určitou ochranu. Existují také změny chování, které působí podobně jako varovné zbarvení. Například špičáci, jako jsou vlci a kojoti, mohou zaujmout agresivní postoj, jako je vrčení s vyceněnými zuby, aby naznačili, že budou bojovat, pokud to bude nutné, a chřestýši používají své dobře známé chrastítko, aby varovali potenciální predátory před jejich jedovatým kousnutím. Někdy se změna chování a varovné zbarvení zkombinují, jako u některých druhů obojživelníků, kteří mají jasně zbarvené břicho, ale na kterém je zbytek jejich těla zbarven tak, aby splynul s okolím. Když jsou konfrontováni s potenciální hrozbou, ukazují břicho, což naznačuje, že jsou nějakým způsobem jedovatí.
Kontroverznějším příkladem kořisti predátora je stotting, vysoce patrná forma běhu, kterou vykazují některé antilopy, například gazela Thomsonova v přítomnosti predátora; bylo argumentováno, že to predátorovi ukazuje, že konkrétní kořistní jedinec je fit a zdravý, a proto nestojí za pronásledování.
Někteří dravci komunikují s kořistí způsoby, které mění jejich chování a usnadňují jejich chycení, čímž je vlastně klamou. Známým příkladem je ryba ďasovitá, které z čela vyčnívá masitý výrůstek a kývá se před čelistmi; menší ryby se snaží nalákat a přitom jsou dokonale umístěny, aby je ryba ďasovitá mohla sežrat.
Mezidruhová komunikace se vyskytuje také v různých druzích mutualismu a symbiózy. Například v systému čistší ryby/kanice signalizují kanice svou dostupnost pro čištění tím, že zaujmou určitý postoj na čisticí stanici.
Komunikace člověka a zvířat
Různé způsoby, jakými lidé interpretují chování domácích zvířat nebo jim dávají příkazy, odpovídají definici mezidruhové komunikace. V závislosti na kontextu by mohli být považováni za predátory kořistní komunikace nebo za reflexi forem komenzalismu. Nedávné experimenty se zvířecí řečí jsou zatím asi nejdůmyslnějším pokusem o navázání komunikace mezi lidmi a zvířaty, i když jejich vztah k přirozené zvířecí komunikaci je nejistý.
Intraspecie komunikace
Většina komunikace se zvířaty se však odehrává v rámci jednoho druhu, a to je kontext, ve kterém byla nejintenzivněji studována.
Většina z následujících forem komunikace může být také použita pro interspecifickou komunikaci.
Nejznámější formy komunikace zahrnují zobrazení charakteristických částí těla nebo charakteristických tělesných pohybů; často se vyskytují v kombinaci, takže charakteristický pohyb působí tak, aby odhalil nebo zdůraznil charakteristickou část těla. Příkladem, který byl důležitý v historii etologie, bylo představení zobáku rodičem Herring Gullem mláděti v hnízdě. Jako mnoho racků, i Herring Gull má jasně zbarvený zobák, žlutý s červenou skvrnou na dolní čelisti poblíž špičky. Když se vrátí do hnízda s potravou, rodič stojí nad svým mládětem a poklepává zobákem na zem před ním; to vyvolává u hladového mláděte prosebnou odpověď (klování do červené skvrny), která rodiče stimuluje k tomu, aby před ním zvracel potravu. Kompletní signál tedy zahrnuje charakteristický morfologický rys (část těla), zobák s červenými skvrnami a charakteristický pohyb (ťukání směrem k zemi), který činí červenou skvrnu pro mládě dobře viditelnou. Výzkumy Niko Tinbergena a jeho kolegů ukázaly, že červená barva zobáku a jeho vysoký kontrast jsou klíčové pro vyvolání patřičné reakce mláděte (Není jasné, zda se skutečně jedná o vrozené chování v celé jeho složitosti, nebo jednoduše o kombinaci generalizované zvědavosti na části mláděte a všeobecných rodičovských/krmných instinktů působících společně za účelem vytvoření jednoduchého procesu učení prostřednictvím odměny. Mláďata racků klovou do všeho, co je jasně zbarvené, hlavně do červených, žlutých, bílých nebo zářících, vysoce kontrastních objektů, ale zobák rodičů je jediným takovým objektem, který při klování neustále přináší potravu jako odměnu. Náhodné spolknutí kousků pestře zbarveného plastu nebo skla je častou příčinou úhynu racčích mláďat).
Další důležitou formou komunikace je ptačí píseň, kterou obvykle zpívají hlavně samci, i když u některých druhů zpívají pohlaví střídavě (tomu se říká duetování a slouží hlavně k posílení párového sbližování a odpuzování konkurentů). Ptačí píseň je jen nejznámějším případem hlasové komunikace; další případy zahrnují varovné výkřiky mnoha opic, teritoriální volání gibonů a pářící volání mnoha druhů žab.
Méně zřetelná (až na několik případů) je čichová komunikace. Zejména mnozí savci mají žlázy, které vytvářejí výrazné a dlouhotrvající pachy, a mají odpovídající chování, které zanechává tyto pachy na místech, kde byli. Často je vonná látka vnesena do moči nebo výkalů. Někdy je distribuována potem, i když to nezanechává polotrvalé stopy jako pachy ukládané na zemi. Některá zvířata mají na těle žlázy, jejichž jedinou funkcí je zřejmě ukládat pachové stopy: například pískomilové mongolští mají na břiše pachovou žlázu a charakteristický ventrální třecí účinek, který z ní ukládá pach. Křečci zlatí a kočky mají pachové žlázy na bocích a ukládají pach třením boků o předměty; kočky mají také pachové žlázy na čele. Včely s sebou nosí váček s materiálem z úlu, který uvolňují při vstupu do úlu, jehož pach ukazuje, zda jsou součástí úlu a zaručuje jim bezpečný vstup.
Funkce komunikace
Vývoj komunikace
Význam komunikace je zřejmý ze skutečnosti, že si zvířata vyvinula propracované části těla, aby ji usnadnila. Patří mezi ně některé z nejvýraznějších struktur v živočišné říši, jako je paví ocas. Ptačí zpěv má zřejmě nejen periferní, ale také mozkové struktury zcela věnované jeho produkci. Ale i červená skvrna na zobáku racka sleďového a skromné, ale charakteristické skloněné chování, které ji zobrazuje, vyžadují evoluční vysvětlení.
Požadované vysvětlení má dva aspekty:
K prvnímu z těchto problémů významně přispěl Konrad Lorenz a další raní etologové. Srovnáním příbuzných druhů ve skupinách ukázali, že pohyby a části těla, které v primitivních formách neměly žádnou komunikativní funkci, mohly být „zachyceny“ v kontextu, kdy komunikace byla funkční pro jednoho nebo oba partnery, a mohly se vyvinout do propracovanější, specializované formy. Například Desmond Morris ukázal ve studii travních pěnkav, že reakce na otírání zobáků se vyskytla u řady druhů a sloužila preening funkci, ale u některých druhů to bylo rozpracováno do namlouvacího signálu.
Druhý problém byl kontroverznější. Raní etologové předpokládali, že komunikace probíhá pro dobro druhu jako celku, ale to by vyžadovalo proces výběru skupiny, který je považován za matematicky nemožný ve vývoji sexuálně se rozmnožujících zvířat. Byl to základní poznatek sociobiologie, že chování, které prospívá celé skupině zvířat, se může objevit v důsledku selekčních tlaků působících výhradně na jedince. Genově soustředěný pohled na evoluci navrhuje, že chování, které umožňuje širší etablování genu v populaci, by se stalo pozitivně selektovaným i v případě, že by jejich vliv na jedince nebo druh jako celek byl škodlivý. V případě komunikace důležitá diskuse Johna R. Krebse a Richarda Dawkinse stanovila hypotézy pro vývoj takových zjevně altruistických nebo mutualistických komunikací, jako jsou poplašná volání a námluvní signály, které se objevují v rámci individuálního výběru. To vedlo k poznání, že komunikace nemusí být vždy „poctivá“ (skutečně existují některé zřejmé příklady, kde není, jako v mimikry). Možnost evolučně stabilní nepoctivé komunikace byla předmětem mnoha sporů, zejména Amotz Zahavi argumentoval, že nemůže dlouhodobě existovat. Sociobiologové se také zabývali vývojem zjevně nadměrných signalizačních struktur, jako je paví ocas; všeobecně se má za to, že se mohou objevit pouze v důsledku pohlavního výběru, který může vytvořit pozitivní zpětnovazební proces, který vede k rychlému zveličování charakteristiky, která poskytuje výhodu v konkurenční situaci výběru partnera.
Interpretace komunikace se zvířaty
Je důležité poznamenat, že zatímco mnoho gest a akcí má společné, stereotypní významy, výzkumníci pravidelně zjišťují, že komunikace se zvířaty je často složitější a jemnější, než se dříve předpokládalo, a že stejné gesto může mít více odlišných významů v závislosti na kontextu a jiném chování. Zobecnění jako „X znamená Y“ jsou tedy často, ale ne vždy přesná. Například i jednoduché vrtění ocasem domácího psa může být použito jemně odlišnými způsoby k vyjádření mnoha významů včetně:
V kombinaci s jinou řečí těla, v určitém kontextu, mnoho gest, jako zívání, směr vidění, a tak dále, vše vyjadřuje význam. Tudíž tvrzení, že určitý čin „znamená“ něco by mělo být vždy interpretováno tak, že to znamená „často znamená“ něco. Stejně jako u lidských bytostí, které se mohou usmívat, objímat nebo stát určitým způsobem z více důvodů, mnoho zvířat také znovu používá gesta.
Komunikace a porozumění
Etologové a sociobiologové charakteristicky analyzovali komunikaci se zvířaty z hlediska více či méně automatických reakcí na podněty, aniž by nastolili otázku, zda dotyčná zvířata chápou význam signálů, které vysílají a přijímají. To je klíčová otázka v poznávání zvířat. Existují některé signalizační systémy, které zřejmě vyžadují pokročilejší porozumění. Hodně diskutovaným příkladem je používání poplašných volání opicemi samičími. Richard Seyfarth a Dorothy Cheneyová ukázali, že tato zvířata vysílají různá poplašná volání v přítomnosti různých predátorů (leopardů, orlů a hadů) a opice, které volání slyší, reagují přiměřeně – ale že se tato schopnost vyvíjí v průběhu času a bere v úvahu také zkušenosti jedince, který volání vysílá. Metakomunizace, o níž jsme mluvili výše, zřejmě také vyžaduje sofistikovanější poznávací proces.
Nedávno výzkum prokázal další spekulovaný koncept v komunikaci se zvířaty – že alespoň jeden druh jiný než člověk používá symbolická, osobní, jména. V současné době to bylo zjištěno pouze u delfínů, kteří používají hvízdavou komunikaci k předávání informací včetně ekvivalentu osobních jmen. Jména jsou specifická pro jednotlivce, kteří reagují, i když hlas, mluvčí, inflection a další podněty jsou odstraněny ze zvuku. .
Komunikace se zvířaty a chování lidí
Další kontroverzní otázkou je, do jaké míry mají lidé chování, které se podobá komunikaci se zvířaty, nebo zda veškerá taková komunikace vymizela v důsledku našich jazykových schopností. Některé naše tělesné rysy – obočí, vousy a kníry, hluboké mužské hlasy, možná ženská prsa – silně připomínají adaptaci na produkci signálů. Etologové jako Iraneaus Eibl-Eibesfeldt argumentují, že gesta obličeje, jako je usmívání se, šklebení a záblesk obočí na pozdrav, jsou univerzálními lidskými komunikačními signály, které mohou souviset s odpovídajícími signály u jiných primátů. Vzhledem k tomu, s jakou recencí se mluvený jazyk objevil, je pravděpodobné, že řeč lidského těla zahrnuje některé více či méně nedobrovolné reakce, které mají podobný původ jako komunikace, kterou vidíme u jiných zvířat.
Lidé se také často snaží napodobovat komunikativní signály zvířat, aby mohli se zvířaty komunikovat. Například kočky mají mírnou afiliativní odezvu zahrnující zavírání očí; lidé často zavírají oči před kočkou, aby si vytvořili tolerantní vztah. Hlazení, mazlení a tření zvířat v zájmovém chovu jsou všechny akce, které pravděpodobně fungují prostřednictvím jejich přirozených vzorců mezispecifické komunikace.
Komunikace se zvířaty a lingvistika
Pro lingvistiku spočívá zájem komunikačních systémů zvířat v jejich podobnosti a odlišnosti od lidského jazyka:
Nedávnou a zajímavou oblastí vývoje je objev, že použití syntaxe v jazyce a schopnost produkovat „věty“ není omezeno ani na lidi. První dobrý důkaz syntaxe u nelidů, hlášený v roce 2006, pochází z opice s puchýřovitým nosem (Cercopithecus Nictitans) z Nigérie. To je první důkaz, že některá zvířata mohou vzít diskrétní jednotky komunikace a sestavit je do sekvence, která pak nese jiný význam než jednotlivá „slova“: