V biologii je meióza proces, při kterém se u eukaryot přeměňuje jedna diploidní buňka na čtyři haploidní buňky, aby se přerozdělil genom diploidní buňky.
Meióza je základem pohlavního rozmnožování a může probíhat pouze u eukaryot. Při meióze se genom diploidní buňky, který se skládá z uspořádaných struktur stočené DNA zvaných chromozomy, jednou replikuje a dvakrát oddělí, čímž vzniknou čtyři haploidní buňky, z nichž každá obsahuje polovinu chromozomů původní buňky. Tyto výsledné haploidní buňky se oplodní s jinými haploidními buňkami opačného pohlaví a vytvoří opět diploidní buňku. Cyklický proces oddělování meiózou a genetické rekombinace prostřednictvím oplození se nazývá životní cyklus. Výsledkem je, že potomci vzniklí při klíčení po meióze budou mít mírně odlišný plán, který má instrukce pro práci buněk, obsažené v DNA. Díky tomu může dojít k pohlavnímu rozmnožování.
Při meióze se používá mnoho biochemických procesů, které jsou podobné těm, jež se používají při mitóze, aby se chromozomy rozdělily mezi vzniklé buňky; výsledek je však velmi odlišný.
Meiózu objevil a poprvé popsal v roce 1876 významný německý biolog Oscar Hertwig (1849-1922) u vajíček mořských ježků. V roce 1883 ji na úrovni chromozomů popsal belgický zoolog Edouard Van Beneden (1846-1910) u vajíček hlístic Ascaris. Význam meiózy pro rozmnožování a dědičnost však popsal až v roce 1890 německý biolog August Weismann (1834-1914), který si všiml, že k přeměně jedné diploidní buňky na čtyři haploidní jsou nutná dvě buněčná dělení, pokud má být zachován počet chromozomů. V roce 1911 americký genetik Thomas Hunt Morgan (1866-1945) pozoroval cross-over v meióze Drosophila melanogaster a podal první skutečný genetický výklad meiózy.
Výskyt meiózy v eukaryotických životních cyklech
Meióza se vyskytuje ve všech eukaryotických životních cyklech zahrnujících pohlavní rozmnožování a zahrnuje neustálý cyklický proces meiózy a oplodnění. Probíhá souběžně s běžným mitotickým dělením buněk. U mnohobuněčných organismů existuje mezistupeň mezi diploidním a haploidním přechodem, kdy organismus roste. V organismu pak vzniknou zárodečné buňky, které pokračují v životním cyklu. Zbytek buněk, tzv. somatické buňky, funguje v rámci organismu a odumře spolu s ním.
Fáze životního cyklu organismu může probíhat mezi přechodem z haploidu na diploid nebo z diploidu na haploid. Některé druhy jsou diploidní, vyrostly z diploidní buňky zvané zygota. Jiné jsou naopak haploidní, vznikají množením a diferenciací jediné haploidní buňky zvané gameta. Například lidé jsou diploidní tvorové. Lidské kmenové buňky procházejí meiózou a vytvářejí haploidní gamety, což jsou spermie u mužů nebo vajíčka u žen. Tyto gamety se pak oplodní v děloze ženy a vznikne diploidní zygota. Zygota prochází postupnými fázemi mitózy a diferenciace, aby vzniklo embryo, rané stadium lidského života.
Existují tři typy životních cyklů využívajících pohlavní rozmnožování, které se liší podle umístění stádia organismu.
V gametickém životním cyklu, jehož součástí je i člověk, je živý organismus diploidní povahy. Zde zobecníme dříve uvedený příklad rozmnožování člověka. Diploidní kmenové buňky zárodečné linie organismu procházejí meiózou a vytvářejí haploidní gamety, které se oplodní a vytvoří zygotu. Diploidní zygota prochází opakovaným buněčným dělením pomocí mitózy, aby se z ní vyvinul organismus. Mitóza je proces příbuzný meióze, při němž vznikají dvě buňky, které jsou geneticky identické s mateřskou buňkou. Obecně platí, že mitózou vznikají somatické buňky a meiózou zárodečné buňky.
V zygotickém životním cyklu je živý organismus haploidní. Dva organismy opačného pohlaví přispívají svými haploidními pohlavními buňkami k vytvoření diploidní zygoty. Zygota okamžitě projde meiózou, čímž vzniknou čtyři haploidní buňky. Tyto buňky projdou mitózou a vytvoří organismus. Houby a mnozí prvoci jsou členy zygotického životního cyklu.
A konečně, ve sporickém životním cyklu se živý organismus střídá mezi haploidním a diploidním stavem. Proto se tento cyklus nazývá také střídání generací. Zárodečné buňky diploidního organismu procházejí meiózou, při níž vznikají gamety. Gamety se množí mitózou a vyrůstají v haploidní organismus. Zárodečné buňky haploidního organismu se pak spojí s buňkami jiného haploidního organismu a vznikne zygota. Zygota prochází opakovanou mitózou a diferenciací, aby se opět stala diploidním organismem. Sporický životní cyklus lze považovat za fúzi gametického a zygotického životního cyklu a jeho schéma tento závěr skutečně podporuje.
Segregace chromozomů v meióze
Meiózou vznikají čtyři geneticky odlišné gamety.
Diploidní buňka obsahuje úplnou sadu chromozomových párů, přičemž každý pár obsahuje jeden chromozom od každého rodiče. Tyto páry chromozomů se nazývají homologní chromozomy. Homologní chromozomy nemusí být geneticky identické. Například jeden konkrétní lokus (místo) na jednom z chromozomů otce může být kódem pro modré oči, zatímco stejný lokus na chromozomu matky může být kódem pro hnědé oči. Tato genetická rozmanitost vzniklá pohlavním rozmnožováním je klíčem k jeho síle.
Před dělením se genom replikuje. Každý chromozom nyní obsahuje dvě identické sesterské chromatidy spojené oblastí DNA zvanou centromera. Meióza I, první kolo dělení, odděluje homologní chromozomy. Meióza II, druhé kolo dělení, odděluje sesterské chromatidy. Na konci meiózy vznikají čtyři haploidní buňky.
Z tohoto popisu vyplývá, že dvě ze čtyř gamet budou obsahovat mateřskou sadu chromozomů, zatímco zbylé dvě budou obsahovat sadu otcovskou. V praxi jsou však gamety geneticky různorodé a obsahují směs otcovské i mateřské genetické informace. Toho se dosahuje dvěma procesy. Během meiózy I je genetická informace distribuována prostřednictvím nezávislé asortáže. Homologní chromozomy se nakonec rozdělí do samostatných buněk. Homologní chromozomy se však orientují nezávisle na svých společnících. To znamená, že každá dceřiná buňka má šanci padesát na padesát, že dostane mateřský nebo otcovský chromozom. Současně během meiózy I, kdy se chromozomy na krátkou dobu párují, než se během synapsí oddělí, dochází ke křížení chromozomů. Během této doby si nesesterské chromatidy homologních chromozomů mohou vyměnit segmenty na náhodných místech zvaných chiasmata. Chromozom, který je předmětem křížení, se pak nazývá rekombinantní chromozom.
Výše uvedený diagram shrnuje segregaci meiotických chromozomů. Chromozomy, které jsou stejně velké (jeden světle modrý a jeden červený pro znázornění rodičovství), jsou navzájem homologní. Před meiózou se replikují, takže každý chromozom obsahuje dvě geneticky identické sesterské chromatidy (svislé pruhy struktury podobné písmenu H). Mezi nesesterskými chromatidami dvou homologických chromozomů dochází ke křížení. Homologní chromozomy jsou odděleny v meióze I. V tomto případě každá dceřiná buňka obdrží jeden rekombinantní mateřský chromozom a jeden rekombinantní otcovský chromozom. Meióza II odděluje sesterské chromatidy. Na závěr vznikají čtyři geneticky odlišné gamety.
Vzhledem k tomu, že meióza je „jednosměrný“ proces, nelze říci, že se zapojuje do buněčného cyklu jako mitóza. Přípravné kroky, které vedou k meióze, jsou však svým vzorem a názvem totožné s interfází mitotického buněčného cyklu.
Bezprostředně po ní následuje meióza I, která rozděluje jednu diploidní buňku na dvě haploidní buňky oddělením homologních chromozomů, a meióza II, která rozděluje dvě haploidní buňky na čtyři haploidní buňky oddělením sesterských chromatid. Meióza I i II se dělí na subfáze profáze, metafáze, anafáze a telofáze, které mají podobný účel jako analogické subfáze v mitotickém buněčném cyklu. Meióza tedy zahrnuje interfázi (G1, S, G2), meiózu I (profázi I, metafázi I, anafázi I, telofázi I) a meiózu II (profázi II, metafázi II, anafázi II, telofázi II).
Ve stadiu leptotenu se genetický materiál buňky, který je normálně volně uspořádán do hromádky zvané chromatin, zkondenzuje do viditelných nitkovitých struktur. Podél vlákna jsou viditelné centromery jako malé korálky pevně svinutého chromatinu. Připomeňme, že centromery jsou místa spojení mezi sesterskými chromatidami, které ještě nejsou rozlišeny. Jak se chromatin postupně uspořádává a zviditelňuje, homologické chromozomy se navzájem vyhledávají a spojují. Při tomto procesu, který se nazývá synapsis, proteinová struktura zvaná synaptonemální komplex spojuje homologní chromozomy pevně k sobě po celé jejich délce.
Ve stadiu zygotenu dochází k dokončení synapse. Párové homologní chromozomy se považují za bivalentní. Mohou být také označovány jako tetráda, což je odkaz na čtyři sesterské chromatidy. Během této fáze se replikuje jedno procento DNA, která nebyla replikována během S fáze. Význam tohoto úklidového aktu je nejasný.
Stádium pachytenu je předzvěstí přechodu. Nesesterské chromatidy homologních chromozomů si vyměňují úseky genetické informace. Vzhledem k tomu, že chromozomy nelze v synaptonemálním komplexu rozlišit, není vlastní akt křížení pozorovatelný mikroskopem.
Během stádia diplotenu dochází k degradaci synaptonemálního komplexu. Homologní chromozomy se rozpadají a začínají se vzájemně odpuzovat. Chromozomy se samy trochu rozbalí, což umožní určitou transkripci DNA. Udržují se pohromadě díky rekombinačním uzlíkům, které prozrazují místa předchozího křížení, chiasmata.
Chromozomy se během fáze diakinézy znovu kondenzují. Místa křížení se vzájemně proplétají a překrývají, takže jsou jasně viditelná chiasmata. Obecně platí, že každý chromozom se alespoň jednou překřížil. Nukleoly mizí a jaderná membrána se rozpadá na vezikuly.
Během těchto fází centrioly migrují k oběma pólům buňky. Tyto centrioly, které byly zdvojeny během interfáze, fungují jako koordinační centra mikrotubulů. Centrioly během crossing overu prorůstají mikrotubuly, v podstatě buněčné provazy a póly. Po rozpadu jaderné membrány do ní vnikají a připojují se k chromozomům v kinetochoru. Kinetochor funguje jako motor, který táhne chromozom podél připojené mikrotubuly směrem k výchozí centriole, podobně jako vlak na kolejích. Na každé tetrádě jsou dva kinetochory, jeden pro každý centrozom. Prophase I je nejdelší fází meiózy.
Mikrotubuly, které se připojují ke kinetochorům, se nazývají kinetochorové mikrotubuly. Ostatní mikrotubuly budou interagovat s mikrotubuly z protější centrioly. Ty se nazývají nekinetochorové mikrotubuly.
Když se kinetochorové mikrotubuly z obou centriol připojí ke svým kinetochorům, homologní chromozomy se díky neustálým vyrovnávacím silám působícím na oba kinetochory bivalentního chromozomu vyrovnají do stejné vzdálenosti nad a pod pomyslnou ekvatoriální rovinou. V důsledku nezávislé asortimentace je orientace bivalentu podél roviny náhodná. Mateřské nebo otcovské homology mohou směřovat k oběma pólům.
Mikrotubuly kinetochoru se zkracují, čímž dochází k přerušení rekombinačních uzlíků a k odtržení homologních chromozomů od sebe. Protože každý chromozom má pouze jeden kinetochor, jsou celé chromozomy taženy k protilehlým pólům a vytvářejí dvě diploidní sady. Každý chromozom stále obsahuje pár sesterských chromatid. Mikrotubuly mimo kinetochor se prodlužují, čímž se centrioly od sebe vzdalují. Buňka se prodlužuje a připravuje se na dělení uprostřed.
První meiotické dělení fakticky končí, když centromery dorazí k pólům. Každá dceřiná buňka má nyní poloviční počet chromozomů, ale každý chromozom se skládá z páru chromatid. Mikrotubuly, které tvoří síť vřeténka, zmizí a každou haploidní sadu obklopí nová jaderná membrána. Chromozomy se opět smotají do chromatinu. Dochází k cytokinezi, sevření buněčné membrány u živočišných buněk nebo vytvoření buněčné stěny u rostlinných buněk, čímž je dokončen vznik dvou dceřiných buněk.
Buňky vstupují do období klidu známého jako interkineze nebo interfáze II. V této fázi nedochází k replikaci DNA. Všimněte si, že mnoho rostlin přeskočí telofázi I a interfázi II a přejde okamžitě do profáze II.
Profáze II trvá nepřímo úměrně dlouho v porovnání s telofází I. V této profázi dochází k opětovnému zániku jader a jaderného obalu a ke zkrácení a ztluštění chromatinů. Centrioly se přesouvají do polárních oblastí a jsou uspořádány vřeténkovými vlákny. Nová ekvatoriální rovina je ve srovnání s meiózou I otočena o 90 stupňů, kolmo na předchozí rovinu.
V metafázi II obsahují centromery dvě kinetochory, které organizují vlákna z centrozomů na každé straně. Poté následuje anafáze II, kdy se centromery rozštěpí, což umožní kinetochorám odtrhnout sesterské chromatidy od sebe. Sesterské chromatidy se nyní podle konvence nazývají sesterské chromozomy a jsou taženy k opačným pólům.
Proces končí telofází II, která je podobná telofázi I, vyznačuje se odvíjením, prodlužováním a zánikem chromozomů, k čemuž dochází při zániku mikrotubulů. Jaderné obaly se reformují; štěpením nebo tvorbou buněčné stěny nakonec vznikají celkem čtyři dceřiné buňky, každá s haploidní sadou chromozomů. Meióza je dokončena.
Meióza usnadňuje stabilní pohlavní rozmnožování. Bez snížení ploidie neboli počtu chromozomů na polovinu by výsledkem oplození byly zygoty s dvojnásobným počtem chromozomů než zygoty předchozí generace. U následujících generací by počet chromozomů exponenciálně narůstal, což by vedlo k nepřehlednému genomu, který by ochromil reprodukční zdatnost druhu. Polyploidie, tedy stav, kdy se vyskytují tři nebo více sad chromozomů, má také za následek vývojové abnormality nebo letalitu.
Nejdůležitější však je, že meióza vytváří genetickou rozmanitost gamet, které se množí v potomstvu. Rekombinace a nezávislý sortiment umožňují větší rozmanitost genotypů v populaci. Systém vytváření rozmanitosti (meióza) umožňuje druhu udržet si stabilitu při změnách prostředí.
Normální oddělení chromozomů v meióze I nebo sesterských chromatid v meióze II se označuje jako disjunkce. Pokud oddělení není normální, nazývá se nedisjunkce. To má za následek vznik gamet, které mají buď více, nebo méně obvyklého množství genetického materiálu, a je to běžný mechanismus vzniku trizomie nebo monozomie. K nondisjunkci může dojít ve fázi meiózy I nebo meiózy II buněčného rozmnožování nebo během mitózy.
To je příčinou několika zdravotních stavů u lidí, včetně:
U samic probíhá meióza v prekurzorových buňkách známých jako oogonie, které se dvakrát dělí na oocyty. Tyto kmenové buňky se zastaví ve fázi diplotenu meiózy I a leží v klidovém stavu v ochranném obalu somatických buněk zvaném folikul. Folikuly začnou růst stálým tempem v procesu známém jako folikulogeneze a malý počet z nich vstoupí do menstruačního cyklu. Menstruované oocyty pokračují v meióze I a zastavují se v meióze II až do oplodnění. Proces meiózy u žen se nazývá oogeneze.
U mužů probíhá meióza v prekurzorových buňkách známých jako spermatogonie, které se dvakrát dělí, aby se z nich staly spermie. Tyto buňky se v semenných kanálcích varlat dělí nepřetržitě bez zástavy. Spermie se tvoří stálým tempem. Proces meiózy u mužů se nazývá spermatogeneze.
Karyotyp – Ploidie – Meióza
Autosom – Pohlavní chromozom
Chromozomální inverze – Chromozomální translokace – Polyploidie – Paleopolyploidie
Chromatin (euchromatin, heterochromatin)
Histony (H1, H2A, H2B, H3, H4)
Centromery (A, B, C1, C2, E, F, H, I, J, K, M, N, O, P, Q, T]
Nukleozom – Telomera – Chromatida