Plynulé pronásledovací pohyby očí

Sledovací pohyb je schopnost očí plynule sledovat pohybující se objekt. Je to jeden ze dvou způsobů, jak mohou zrakově postižení živočichové dobrovolně přesouvat pohled, druhým jsou sakadické pohyby očí. Pursuit se liší od vestibulo-okulárního reflexu, který se vyskytuje pouze při pohybech hlavy a slouží ke stabilizaci pohledu na nehybný objekt. Pro většinu lidí je velmi obtížné, ne-li nemožné, iniciovat pronásledování bez pohybujícího se zrakového signálu.

Existují dvě základní metody záznamu plynulého sledování očních pohybů a očních pohybů obecně. První z nich je pomocí vyhledávací cívky. Tato technika je nejběžnější ve výzkumu primátů a je velmi přesná. Oční pohyby posouvají orientaci cívky a vyvolávají elektrický proud, který se převádí na horizontální a vertikální polohu oka. Druhou technikou je sledování očí. Toto zařízení je sice poněkud hlučnější, ale neinvazivní a často se používá v lidské psychofyzice. Spoléhá se na infračervené osvětlení zornice a sleduje polohu oka pomocí kamery.

Během okulomotorických experimentů je často důležité zajistit, aby nedocházelo k sakádám, když měl subjekt plynule sledovat cíl. Takovým chybám se říká doháněcí sakády a jsou častější při pronásledování vysokou rychlostí. K dispozici jsou nástroje, které výzkumníkům umožňují prohlédnout si stopy očních pohybů a vyřadit úseky dat, které obsahují sakády, jež se kvalitativně liší od plynulého pronásledování díky svému velmi vysokému zrychlení a zrychlení.

Nervové obvody, které jsou základem hladkého sledování, jsou předmětem diskusí. Prvním krokem k zahájení pronásledování je spatření pohybujícího se cíle. Signály ze sítnice stoupají přes laterální genikulární jádro a aktivují neurony v primární zrakové kůře. Primární zraková kůra posílá informace o cíli do střední temporální zrakové kůry, která reaguje velmi selektivně na směry pohybu. Zpracování pohybu v této oblasti je nezbytné pro plynulé pronásledovací reakce Tato senzorická oblast poskytuje signál o pohybu, který může, ale nemusí být plynulý. Oblast mozkové kůry v čelním laloku, známá jako oblast frontálního pronásledování, reaguje na určité vektory pronásledování a může být elektricky stimulována k vyvolání pronásledovacích pohybů. Nedávné důkazy naznačují, že při plynulém sledování očních pohybů reaguje také horní kolikulus. Tyto dvě oblasti se pravděpodobně podílejí na poskytování signálu GO k zahájení pronásledování a také na výběru cíle, který má být sledován. Signál GO z kůry a horního koliculu je přenášen do několika pontinních jader, včetně dorsolaterálního pontinního jádra a nucleus reticularis tegmenti pontis. Neurony pons jsou naladěny na rychlost pohybu oka a jsou směrově selektivní a mohou být stimulovány ke změně rychlosti pronásledování. Jádra pontinu se promítají do mozečku, konkrétně do vermis a paraflokulu. Tyto neurony kódují cílovou rychlost a jsou zodpovědné za konkrétní rychlostní profil pronásledování. Mozeček, zejména vestibulo-cerebellum, se také podílí na online korekci rychlosti během pronásledování. Mozeček se pak promítá do optických motoneuronů, které ovládají oční svaly a způsobují pohyb oka.

Hladké pronásledování vyžaduje koordinaci mnoha mozkových oblastí, které jsou od sebe vzdáleny. Díky tomu je obzvláště náchylná k narušení v důsledku různých poruch a stavů.

Hladké sledování a prostorová pozornost

Různé směry výzkumu naznačují těsné propojení uzavřené smyčky pronásledování a prostorové pozornosti. Například během fáze uzavřené smyčky je selektivní pozornost spojena s cílem pronásledování tak, že nesledované cíle, které se pohybují stejným směrem jako cíl, jsou zrakovým systémem zpracovávány nedostatečně. Nedávno bylo navrženo volné spojení otevřené smyčky pronásledování a pozornosti, kdy je možný pouze jeden pohybující se cíl. Tento rozdíl mezi pronásledováním a sakádami lze vysvětlit rozdíly v latenci. Pronásledovací pohyby očí jsou iniciovány během 90-150 ms, zatímco typické latence pro dobrovolné sakády jsou v řádu 200-250 ms.

Plynulé sledování bez vizuálního cíle

Provádění plynulého sledování bez pohybujícího se zrakového podnětu je obtížné a obvykle vede k sérii sakád. Pronásledování bez viditelného cíle je však možné za určitých specifických podmínek, které ukazují důležitost funkcí na vysoké úrovni při udržování plynulého pronásledování.
Pokud víte, kterým směrem se bude cíl pohybovat, nebo znáte trajektorii cíle (protože je například periodická), můžete zahájit pronásledování dříve, než pohyb cíle skutečně začne, zejména pokud přesně víte, kdy pohyb začne.
Pronásledování je možné udržet i v případě, že cíl na okamžik zmizí, zejména pokud se zdá, že je zakryt větším objektem.
Za podmínek, kdy nedochází ke zrakové stimulaci (v úplné tmě), můžeme stále provádět plynulé pronásledovací pohyby očí pomocí proprioceptivního pohybového signálu (např. pohybujícího se prstu).

Sledování podnětů z periferního pohledu

Když se na periferii objeví jasné světlo, nejrychleji dokáže dosáhnout plynulého pronásledování 30°/s. Nejprve fixuje pohled na periferní světlo, a pokud nepřekročí rychlost 30°/s, bude cíl sledovat rovnoměrně pohybem. Při vyšších rychlostech se oko nepohybuje plynule a vyžaduje korekční sakády. Na rozdíl od sakád se při tomto procesu používá systém průběžné zpětné vazby, který je založen výhradně na chybě.

Rozlišení mezi hladkým sledováním, optokinetickým nystagmem a reakcí na sledování očí

Ačkoli můžeme jasně oddělit hladké sledování od vestibulo-okulárního reflexu, nemůžeme vždy jasně oddělit hladké sledování od jiných sledovacích očních pohybů, jako je pomalá fáze optokinetického nystagmu a oční sledovací reakce (OFR), kterou nedávno objevili Miles, Kawano a Optican a která je přechodnou oční sledovací reakcí na pohyb v celém poli. V obou případech se jedná o pomalé pohyby očí v reakci na prodloužené cíle, jejichž účelem je stabilizace obrazu. Některé fáze zpracování jsou tedy společné se systémem hladkého pronásledování. Tyto různé druhy očních pohybů nelze jednoduše rozlišit podle podnětu, který je vhodný k jejich generování, protože oční pohyby hladkého pronásledování mohou být generovány i ke sledování prodloužených cílů. Hlavní rozdíl může spočívat v dobrovolné povaze pronásledovacích očních pohybů.

Existují významné důkazy o tom, že u pacientů se schizofrenií a jejich příbuzných dochází k poruchám plynulého sledování. Schizofrenní pacienti mají tendenci mít problémy se sledováním velmi rychlých cílů. Tato porucha koreluje s menší aktivací oblastí, o nichž je známo, že hrají roli při sledování, jako je frontální oční pole Jiné studie však ukázaly, že schizofrenní pacienti vykazují ve srovnání s kontrolami relativně normální sledování při sledování objektů, které se nečekaně pohybují. Největší deficity se projevují, když pacienti sledují objekty s předvídatelnou rychlostí, které se začnou pohybovat v předvídatelném čase. Tato studie předpokládá, že deficity hladkého sledování u schizofrenie jsou funkcí neschopnosti pacientů ukládat vektory pohybu.

U pacientů s autismem se projevuje řada zrakových deficitů. Jedním z těchto deficitů je hladké sledování. Děti s autismem vykazují sníženou rychlost hladkého pronásledování ve srovnání s kontrolami během probíhajícího sledování Latence reakce na pronásledování je však podobná jako u kontrol. Zdá se, že tento deficit se objevuje až po střední adolescenci.

Pacienti s posttraumatickou stresovou poruchou se sekundárními psychotickými příznaky vykazují deficity ve sledování. Tito pacienti mívají problémy s udržením rychlosti sledování nad 30 stupňů za sekundu. Byla také zjištěna souvislost mezi výkonem v úkolech sledování a anamnézou fyzického a emocionálního zneužívání v dětství.