Prefrontální kůra mozková (PFC) je přední část čelních laloků mozku, ležící před motorickou a premotorickou oblastí.
Tato mozková oblast je zapojena do plánování komplexního kognitivního chování, vyjadřování osobnosti, rozhodování a moderování společenského chování. Za základní činnost této mozkové oblasti je považována orchestrace myšlenek a činů v souladu s vnitřními cíli.
Nejtypičtějším psychologickým termínem pro funkce vykonávané prefrontální oblastí mozkové kůry je výkonná funkce. Výkonná funkce se týká schopnosti rozlišovat mezi protichůdnými myšlenkami, určovat dobré a špatné, lepší a nejlepší, stejné a odlišné, budoucí důsledky současných činností, pracovat na definovaném cíli, předvídat výsledky, očekávání založená na činech a sociální „kontrola“ (schopnost potlačovat nutkání, která, pokud nejsou potlačena, by mohla vést k společensky nepřijatelným výsledkům).
Mnoho autorů uvedlo integrální vazbu mezi osobností člověka a funkcemi prefrontální kůry mozkové.
Existují tři možné způsoby, jak definovat prefrontální kůru:
Prefrontální kůra byla definována na základě cytoarchitektoniky přítomností kortikální granulární vrstvy IV. Není zcela jasné, kdo jako první použil toto kritérium. Mnoho raných výzkumníků cytoarchitektoniky omezilo použití termínu prefrontální na mnohem menší oblast kůry včetně gyrus rectus a gyrus rostralis (Campbell, 1905; G. E. Smith, 1907; Brodmann, 1909; von Economo a Koskinas, 1925). V roce 1935 však Jacobsen použil termín prefrontální, aby odlišil granulární prefrontální oblasti od agranulárních motorických a premotorních oblastí. Z hlediska Brodmannových oblastí prefrontální kůra tradičně zahrnuje oblasti 8, 9, 10, 11, 44, 45, 46 a 47 (aby se to zkomplikovalo, ne všechny tyto oblasti jsou striktně granulární – 44 je dysgranulární, caudal 11 a orbital 47 jsou agranulární). Hlavním problémem této definice je, že funguje dobře pouze u primátů, ale ne u primátů, protože ti postrádají granulární vrstvu IV.
Definovat prefrontální kůru jako projekční zónu mediodorsálního jádra thalamu vychází z práce Rose a Woolseyho, kteří ukázali, že toto jádro se promítá do předních a ventrálních částí mozku u nemateriátů. Rose a Woolsey však tuto projekční zónu označili za „orbitofrontální“. Zdá se, že to byl Akert, který v roce 1964 poprvé výslovně navrhl, že by toto kritérium mohlo být použito k definování homologů prefrontální kůry u primátů a nemateriátů. To umožnilo stanovení homologií i přes absenci granulární frontální kůry u nemateriátů.
Definice projekční zóny je dodnes široce přijímána (např. Fuster), i když její užitečnost byla zpochybňována. Moderní traktologické studie ukázaly, že projekce mediodorsálního jádra thalamu se neomezují pouze na granulární frontální kůru u primátů. Proto bylo navrženo definovat prefrontální kůru jako oblast kůry, která má silnější reciproční spojení s mediodorsálním jádrem než s jakýmkoli jiným thalamovým jádrem. Uylings a kol. však uznávají, že i při použití tohoto kritéria by mohlo být dosti obtížné jednoznačně definovat prefrontální kůru.
Třetí definicí prefrontální kůry je oblast čelní kůry, jejíž elektrická stimulace nevede k pozorovatelným pohybům. Například v roce 1890 použil David Ferrier tento termín v tomto smyslu. Jednou z komplikací této definice je, že elektricky „tichá“ čelní kůra zahrnuje granulární i nepodobné oblasti.
Termín „prefrontální“ jako popisující část mozku byl zřejmě zaveden Richardem Owenem v roce 1868. Pro něj byla prefrontální oblast omezena na přední část čelního laloku (přibližně odpovídající čelnímu pólu). Byla vyslovena hypotéza, že jeho volba termínu byla založena na prefrontální kosti přítomné u většiny obojživelníků a plazů.
Níže uvedená tabulka ukazuje různé způsoby dělení prefrontální kůry počínaje Brodmannovými oblastmi. Všimněte si, že termín „dorsolaterální“ byl použit pro označení oblastí 8, 9 a 46, jakož i oblastí 8, 9, 44, 45, 46 a bočních 47[nutná citace] a několik termínů je dáno oblastem 47, 11 a 10.
Prefrontální kůra je vysoce propojena s velkou částí mozku, včetně rozsáhlých spojení s dalšími místy kortikální, subkortikální a mozkového kmene. Dorzální prefrontální kůra je zvláště propojena s mozkovými oblastmi zapojenými do pozornosti, poznávání a činnosti, zatímco ventrální prefrontální kůra se propojuje s mozkovými oblastmi zapojenými do emocí. Prefrontální kůra také přijímá vstupy ze systémů vzrušení mozkového kmene a její funkce je závislá zejména na jejím neurochemickém prostředí. Dochází tak ke koordinaci mezi naším stavem vzrušení a naším duševním stavem.
Mediální prefrontální kortex byl zapojen do vytváření pomalých vln spánku (SWS) a prefrontální atrofie byla spojena s poklesem SWS. Prefrontální atrofie se vyskytuje přirozeně s přibývajícím věkem jedinců a bylo prokázáno, že u starších dospělých dochází k poruchám konsolidace paměti, protože jejich mediální prefrontální kortex degraduje. Významná atrofie se může objevit také v důsledku neuroleptické nebo antipsychotické psychiatrické medikace. U starších dospělých, místo toho, aby byly během SWS přeneseny a uloženy v neokortexu, vzpomínky začnou zůstávat v hipokampu, kde byly zakódovány, což dokazuje zvýšená aktivace hipokampu ve srovnání s mladšími dospělými během vybavovacích úkonů, kdy se subjekty učily slovní asociace, spaly a pak byly požádány, aby si zapamatovaly naučená slova.
Možná, že stěžejním případem prefrontální funkce mozkové kůry je případ Phinease Gageho, jehož levý čelní lalok byl zničen, když mu v roce 1848 při nehodě projela hlavou velká železná tyč. Standardní prezentace (např.) je, že ačkoliv si Gage zachoval normální paměť, řeč a motorické schopnosti, jeho osobnost se radikálně změnila: stal se podrážděným, temperamentním a netrpělivým – vlastnosti, které dříve neprojevoval – takže přátelé ho popisovali jako „už ne Gageho“; a zatímco dříve byl schopným a výkonným pracovníkem, později nebyl schopen plnit úkoly. Nicméně pečlivá analýza primárních důkazů ukazuje, že popisy Gageových psychologických změn jsou obvykle přehnané, když se použijí proti popisu, který podal Gageho lékař, nejvýraznějším rysem je, že změny popisované roky po Gageově smrti jsou mnohem dramatičtější než cokoliv, co bylo hlášeno za jeho života.
Následné studie na pacientech s prefrontálními poraněními ukázaly, že pacienti verbalizovali, jaké by za určitých okolností byly nejvhodnější společenské reakce. Přesto při skutečném provádění místo toho sledovali chování zaměřené na okamžité uspokojení, přestože věděli, že dlouhodobější výsledky by byly sebezničující.
Interpretace těchto dat naznačuje, že v prefrontální kůře mozkové jsou ukryty nejen schopnosti srovnávání a porozumění případným výsledkům, ale prefrontální kůra mozková (při správném fungování) ovládá mentální možnost oddálit okamžité uspokojení pro lepší nebo prospěšnější dlouhodobější výsledek uspokojení. Tato schopnost čekat na odměnu je jedním z klíčových prvků, které definují optimální výkonnou funkci lidského mozku.
Existuje mnoho současných výzkumů věnovaných pochopení role prefrontální kůry u neurologických poruch. Mnoho poruch, jako je schizofrenie, bipolární porucha a ADHD, souvisí s dysfunkcí prefrontální kůry, a tak tato oblast mozku nabízí potenciál pro novou léčbu těchto stavů.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text] Začaly klinické studie některých léků, které prokazatelně zlepšují funkci prefrontální kůry, včetně guanfacinu, který působí prostřednictvím alfa-2A adrenergního receptoru. Následný cíl tohoto léku, HCN kanál, je jednou z nejnovějších oblastí zkoumání farmakologie prefrontální kůry.
Původní studie Fustera a Goldman-Rakicové zdůrazňovaly základní schopnost prefrontální kůry reprezentovat informace, které se v současnosti nenacházejí v prostředí, a ústřední roli této funkce při vytváření „mentálního skicáku“. Goldman-Rakicová hovořila o tom, jak byly tyto reprezentační znalosti využívány k inteligentnímu řízení myšlení, akce a emocí, včetně inhibice nevhodných myšlenek, rozptýlení, akcí a pocitů. Tímto způsobem lze pracovní paměť považovat za základní pro pozornost a behaviorální inhibici. Fuster hovoří o tom, jak tato prefrontální schopnost umožňuje svatbu minulosti s budoucností, umožňuje jak křížové časové, tak křížové modální asociace při vytváření cílevědomých, vnímání-akčních cyklů. Tato schopnost reprezentovat je základem všech ostatních vyšších výkonných funkcí.
Shimamura navrhl teorii dynamického filtrování, aby popsal roli prefrontální kůry v výkonných funkcích. Předpokládá se, že prefrontální kůra funguje jako vysokoúrovňový gatingový nebo filtrační mechanismus, který zlepšuje cílené aktivace a inhibuje irelevantní aktivace. Tento filtrační mechanismus umožňuje výkonnou kontrolu na různých úrovních zpracování, včetně výběru, udržování, aktualizace a přesměrování aktivací. Byl také použit k vysvětlení emocionální regulace.
Miller a Cohen navrhli Integrační teorii prefrontální kortexové funkce, která vychází z původní práce Goldmana-Rakica a Fustera. Oba teoretizují, že „kognitivní kontrola pramení z aktivního udržování vzorců činnosti v prefrontální kůře mozkové, které představují cíle a prostředky k jejich dosažení. Poskytují zkreslující signály jiným strukturám mozku, jejichž čistým účinkem je vedení toku činnosti podél nervových drah, které vytvářejí správné mapování mezi vstupy, vnitřními stavy a výstupy potřebnými k provedení daného úkolu“. V podstatě oba teoretizují, že prefrontální kůra vede vstupy a spojení, což umožňuje kognitivní kontrolu našeho jednání.
Prefrontální kůra má zásadní význam, když je potřeba zpracování shora dolů. Zpracování shora dolů je podle definice to, když je chování řízeno vnitřními stavy nebo záměry. Podle obou je „PFC kritická v situacích, kdy je mapování mezi smyslovými vstupy, myšlenkami a činnostmi buď slabě zavedeno oproti jiným existujícím, nebo se rychle mění“. Příklad toho může být zobrazen ve Wisconsin Card Sorting Test (WCST). Subjekty, které se účastní tohoto úkolu, jsou instruovány, aby třídily karty podle tvaru, barvy nebo počtu symbolů, které se na nich objevují. Myšlenka je, že každá daná karta může být spojena s řadou činností a žádné jedno mapování stimulu a odezvy nebude fungovat. Lidské subjekty s poškozením PFC jsou schopny třídit kartu v počátečních jednoduchých úlohách, ale nemohou tak učinit, protože se mění pravidla klasifikace.
Miller a Cohen došli k závěru, že důsledky jejich teorie mohou vysvětlit, jak velkou roli má PFC při řízení kognitivních akcí. Podle vlastních slov výzkumníků tvrdí, že „v závislosti na svém cíli vlivu mohou reprezentace v PFC fungovat různě jako šablony pozornosti, pravidla nebo cíle tím, že poskytují shora dolů signály zkreslení jiným částem mozku, které řídí tok aktivity po cestách potřebných k provedení úkolu“.
Experimentální údaje naznačují roli prefrontální kůry při zprostředkování fyziologie normálního spánku, snění a spánkové deprivace.
Při analýze a přemýšlení o atributech jiných jedinců se aktivuje mediální prefrontální kůra. Při úvahách o vlastnostech neživých objektů se však neaktivuje.
V poslední době vědci pomocí neurozobrazovacích technik zjistili, že spolu s bazálními ganglii se prefrontální kůra podílí na učení exemplářů, což je součástí teorie exemplářů, jednoho ze tří hlavních způsobů, jak naše mysl věci kategorizuje. V teorii exemplářů se uvádí, že soudy kategorizujeme tak, že je porovnáváme s podobnou minulou zkušeností v našich uložených vzpomínkách.
V posledních několika desetiletích byly k určení objemu mozkových oblastí a nervových vazeb použity zobrazovací systémy mozku. Několik studií ukázalo, že snížený objem a propojení čelních laloků s ostatními mozkovými oblastmi je pozorováno u pacientů s diagnostikovanými duševními poruchami a předepsanými silnými antipsychotiky, u pacientů vystavených opakovaným stresorům, u obětí sebevražd, u uvězněných, u zločinců, u sociopatů, u osob postižených otravou olovem a u narkomanů. Má se za to, že alespoň část lidských schopností cítit vinu nebo lítost a interpretovat realitu je závislá na dobře fungující prefrontální kůře mozkové. Všeobecně se také má za to, že velikost a počet spojení v prefrontální kůře mozkové přímo souvisí s vnímavostí, protože prefrontální kůra u lidí zabírá mnohem větší procento mozku než u jakéhokoli jiného zvířete. A má se za to, že s tím, jak se velikost mozku za 5 milionů let lidské evoluce ztrojnásobila, se prefrontální kůra zvětšila šestkrát.
Tyto snímky Brodmannovy oblasti 10 poskytují jasnější představu o umístění jedné konkrétní suboblasti prefrontální kůry.
frontální lalok: předklokální gyrus (primární motorická kůra, 4), předklokální sulcus, nadřazený frontální gyrus (6, 8), střední frontální gyrus (46), nižší frontální gyrus (Brocova plocha, 44 pars opercularis, 45 pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47)
parietální lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), superior parietální lobule (5), inferior parietální lobule (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus
týlní lalok: primární zraková kůra (17), klínový, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 rozpětí celý lalok)
temporální lalok: příčný temporální gyrus (41-42-primární sluchová kůra), nadřazený temporální gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední temporální gyrus (21), nižší temporální gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37)
limbický lalok/fornicate gyrus: cingulate cortex/cingulate gyrus, anterior cingulate (24, 32, 33), posterior cingulate (23, 31), isthmus (26, 29, 30), parahippocampal gyrus (piriform cortex, 25, 27, 35), entorhinal cortex (28, 34)
subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulb, corpus callosum, laterální komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle
tvorba hippocampu: dentate gyrus, hippocampus, subiculum
bazální ganglie: striatum (caudatní jádro, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), klaustrum, extrémní kapsle, amygdala, nucleus accumbens
Některé kategorizace jsou aproximace a některé Brodmannovy oblasti překlenují gyri.