Moderní ptáci se vyznačují peřím, zobákem bez zubů, kladením vajec s tvrdou skořápkou, vysokou metabolickou rychlostí, čtyřkomorovým srdcem a lehkou, ale silnou kostrou. Všichni ptáci mají křídla, což jsou vyvinuté přední končetiny, a většina z nich umí létat, s některými výjimkami včetně ptáků nadřádu běžci, tučňáků a řady rozmanitých endemických ostrovních druhů. Ptáci mají také unikátní trávicí a dýchací systém, který je vysoce přizpůsoben k letu. Někteří ptáci, zejména korýši a papoušci, patří k nejinteligentnějším živočišným druhům; řada druhů ptáků byla pozorována při výrobě a používání nástrojů a mnoho společenských druhů vykazuje kulturní přenos znalostí napříč generacemi.
Mnoho druhů provádí každoroční stěhování na dlouhé vzdálenosti a mnoho dalších provádí kratší nepravidelné pohyby. Ptáci jsou společenští; komunikují pomocí vizuálních signálů a prostřednictvím volání a písní a podílejí se na společenském chování včetně kooperativního chovu a lovu, hejna a mobbingu predátorů. Drtivá většina druhů ptáků je společensky monogamní, obvykle po dobu jednoho období rozmnožování, někdy po celá léta, ale zřídka po celý život. Jiné druhy mají systémy rozmnožování, které jsou polygynní („mnoho samic“) nebo vzácně polyandrní („mnoho samců“). Vejce jsou obvykle kladena do hnízda a inkubována rodiči. Většina ptáků má po vylíhnutí delší dobu rodičovské péče.
Klasifikace ptáků je spornou otázkou. Sibleyho a Ahlquistova kniha Phylogeny and Classification of Birds (1990) je přelomovým dílem o klasifikaci ptáků, i když je často diskutována a neustále revidována. Zdá se, že většina důkazů naznačuje, že přidělování řádů je přesné, ale vědci se neshodnou na vztazích mezi řády samotnými; důkazy z moderní anatomie ptáků, fosilií a DNA se na tomto problému podílely, ale žádný silný konsenzus se neobjevil. V poslední době nové fosilní a molekulární důkazy poskytují stále jasnější obraz o vývoji moderních ptačích řádů.
Moderní ptačí objednávky: Klasifikace
Mnoho ptačích druhů založilo rozmnožovací populace v oblastech, do kterých byly zavlečeny lidmi. Některé z těchto zavlečení byly záměrné; například bažant kroužkový byl zavlečen po celém světě jako lovný pták. Jiné byly náhodné, například po útěku ze zajetí se v několika severoamerických městech usadili volně žijící andulky mnišské. Některé druhy, včetně volavky hovězí, žlutohlavého Caracara a Galaha, se přirozeně rozšířily daleko za své původní výběhy, protože zemědělské postupy vytvořily vhodné nové stanoviště.
Externí anatomie ptáka: 1 zobák, 2 hlava, 3 kosatec, 4 zornice, 5 plášť, 6 spodní kryt, 7 škapulíř, 8 střední kryt, 9 třetihorní, 10 hřbet, 11 primár, 12 ventil, 13 stehno, 14 Tibiotarzální kloub, 15 tarsus, 16 noha, 17 Tibia, 18 břicho, 19 boky, 20 prsa, 21 hrdlo, 22 Wattle
Oproti jiným obratlovcům mají ptáci tvar těla, který vykazuje mnoho neobvyklých úprav, většinou pro usnadnění letu.
Kostra se skládá z velmi lehkých kostí. Mají velké dutiny vyplněné vzduchem (tzv. pneumatické dutiny), které se spojují s dýchacím systémem. Lebeční kosti jsou srostlé a nevykazují lebeční stehy. Oběžné dráhy jsou velké a oddělené kostní přepážkou. Páteř má krční, hrudní, bederní a ocasní oblasti s počtem krčních (krčních) obratlů vysoce variabilních a zvláště pružných, ale pohyb je omezen v předních hrudních obratlích a chybí v pozdějších obratlích. Posledních několik je srostlé s pánví a tvoří tak synkřížovou kost. Žebra jsou zploštělá a hrudní kost je kýlovitá pro uchycení letových svalů s výjimkou nelétavých ptačích příkazů. Přední končetiny jsou upraveny do křídel.
Stejně jako plazi jsou ptáci primárně urikotelní, to znamená, že jejich ledviny získávají dusíkaté odpady z jejich krevního oběhu a vylučují je jako kyselinu močovou místo močoviny nebo amoniaku přes močovody do střeva. Ptáci nemají močový měchýř nebo vnější otvor močové trubice a kyselina močová je vylučována spolu s výkaly jako polotuhý odpad. Ptáci jako kolibříci však mohou být fakultativně čpavkovití, vylučující většinu dusíkatých odpadů jako čpavek. Vylučují také kreatin, spíše než kreatinin jako savci. Tento materiál, stejně jako výdej střev, vzniká z ptačí kloaky. Kloaka je víceúčelový otvor: odpad je z ní vytlačován, ptáci se páří spojením s kloakou a samice z ní kladou vajíčka. Kromě toho mnoho druhů ptáků vyvrhuje pelety. Trávicí systém ptáků je jedinečný, s plodinou pro skladování a žaludkem, který obsahuje spolknuté kameny pro mletí potravy, aby kompenzoval nedostatek zubů. Většina ptáků je vysoce přizpůsobena pro rychlé trávení, které pomáhá při letu. Někteří stěhovaví ptáci se přizpůsobili pro používání bílkovin z mnoha částí svého těla, včetně bílkovin ze střev, jako dodatečné energie během migrace.
Ptáci mají jeden z nejsložitějších dýchacích systémů ze všech skupin zvířat. Při vdechování 75% čerstvého vzduchu obchází plíce a proudí přímo do zadního vzduchového vaku, který vystupuje z plic a spojuje se se vzduchovými prostory v kostech a naplňuje je vzduchem. Zbylých 25% vzduchu jde přímo do plic. Když pták vydechne, vyteče použitý vzduch z plic a uložený čerstvý vzduch ze zadního vzduchového vaku je současně vtlačen do plic. Plíce ptáka tak dostávají stálý přísun čerstvého vzduchu během vdechování i výdechu. Zvukové produkce se dosahuje pomocí syrinxu, svalové komory zahrnující mnohočetné tympanové membrány, která se odděluje od spodního konce průdušnice. Srdce ptáka má čtyři komory a pravý aortální oblouk vede k systémové cirkulaci (na rozdíl od savců, u kterých se jedná o levý oblouk). Postcava přijímá krev z končetin prostřednictvím renálního portálního systému. Na rozdíl od savců mají červené krvinky u ptáků jádro.
Nervový systém je v poměru k velikosti ptáka velký. Nejvyvinutější částí mozku je ta, která řídí funkce související s letem, zatímco mozeček koordinuje pohyb a mozeček řídí vzorce chování, navigaci, páření a budování hnízda. Většina ptáků má špatný čich s pozoruhodnými výjimkami, jako jsou kiwi, supi z Nového světa a tubenosy. Vizuální systém ptáků je obvykle vysoce vyvinutý. Vodní ptáci mají speciální flexibilní čočky, které umožňují přizpůsobit se vidění ve vzduchu a ve vodě. Některé druhy mají také duální fovea. Ptáci jsou tetrachromatičtí, disponují ultrafialovými (UV) citlivými kuželovitými buňkami v oku, stejně jako zelenými, červenými a modrými. To jim umožňuje vnímat ultrafialové světlo, které se podílí na námluvách. Mnoho ptáků vykazuje v ultrafialovém záření vzory opeření, které jsou pro lidské oko neviditelné; někteří ptáci, jejichž pohlaví vypadají podobně jako prosté oko, se odlišují přítomností ultrafialových reflexních skvrn na peří. Samečci modrých koziček mají ultrafialovou reflexní korunní skvrnu, která se při námluvách projevuje pózováním a zvednutím peří v zátylku. Ultrafialové světlo se používá také při hledání potravy – poštolky prokazatelně hledají kořist tím, že detekují stopy UV reflexní moči zanechané na zemi hlodavci. Víčka ptáků se nepoužívají při mrkání. Místo toho je oko mazáno mžurkou, třetím víčkem, které se pohybuje vodorovně. Mžurka také zakrývá oko a u mnoha vodních ptáků funguje jako kontaktní čočka. Ptačí sítnice má vějířovitý systém zásobování krví zvaný pecten. Většina ptáků nemůže hýbat očima, i když existují výjimky, jako například kormorán velký. Ptáci s očima po stranách hlavy mají široké zorné pole, zatímco ptáci s očima na přední straně hlavy, jako například sovy, mají binokulární vidění a dokážou odhadnout hloubku pole. Ptačímu uchu chybí vnější pinnae, ale je pokryto peřím, i když u některých ptáků, například u sov Asio, Bubo a Otus, tvoří toto peří chomáče, které připomínají uši. Vnitřní ucho má hlemýždě, ale není spirálovité jako u savců.
Několik druhů je schopno použít proti predátorům chemickou obranu; někteří Procellariiformes mohou proti agresorovi vypustit nepříjemný olej a některé druhy pitohuis z Nové Guineje mají v kůži a peří silný neurotoxin.
Téměř u všech druhů ptáků se pohlaví jedince určuje při oplodnění. Jedna nedávná studie však prokázala určení pohlaví v závislosti na teplotě u australských krůt Brush-turkeys, u nichž vyšší teploty během inkubace vedly k vyššímu poměru pohlaví samic a samců.
Peří, peří a šupiny
Opeření puštíka afrického umožňuje splynout s okolím.
Peří je charakteristickým znakem ptáků (i když se vyskytuje i u některých dinosaurů, kteří nejsou v současné době považováni za skutečné ptáky). Usnadňuje let, poskytuje izolaci, která napomáhá termoregulaci, a používá se při vystavování, maskování a signalizaci. Existuje několik druhů peří, z nichž každé slouží svým vlastním účelům. Peří jsou epidermální výrůstky připojené ke kůži a vznikají pouze ve specifických částech kůže zvaných pteryly. Způsob rozložení těchto peří (pterylosis) se používá v taxonomii a systematice. Uspořádání a vzhled peří na těle, nazývané peří, se může lišit v rámci druhů podle věku, sociálního postavení a pohlaví.
Plumage je pravidelně pelichán; standardní opeření ptáka, který po rozmnožení pelichal, je známé jako „nepěstitelské“ opeření, nebo – v terminologii Humphrey-Parkes – „základní“ opeření; chovné opeření nebo variace základního opeření jsou v systému Humphrey-Parkes známé jako „alternativní“ opeření. Přelití je u většiny druhů každoroční, i když některé mohou mít dvě pelichání ročně a velcí draví ptáci mohou pelichat pouze jednou za několik let. Vzory přebalování se liší u různých druhů. U pasáčků se letecké peří střídá po jednom, přičemž nejvnitřnější primární je první. Když se nahradí pátý ze šestého primárního, začnou klesat nejvzdálenější terciální peří. Poté, co se vyluhují nejvnitřnější terciální peří, začnou klesat sekundární peří začínající od nejvnitřnějšího a to postupuje k vnějšímu peří (odstředivé pelichání). Větší primární kryty jsou pelichány synchronně s primárním peřím, které se překrývají. Malý počet druhů, jako jsou kachny a husy, ztrácí naráz veškeré své letové peří, čímž se dočasně stávají nelétavými. Obecně platí, že ocasní peří se pelichá a nahrazuje se počínaje nejvnitřnějším párem. Centripetální plísně ocasního peří jsou však k vidění u Phasianidae. Odstředivá plíseň se modifikuje u ocasního peří datlů a stromových kočkodanů v tom smyslu, že začíná druhým nejvnitřnějším párem peří a končí středovým párem peří, takže si pták udržuje funkční šplhající ocas. Obecný vzorec, který lze u pasáčků pozorovat, je, že se primáry nahrazují směrem ven, sekundáry směrem dovnitř a ocas směrem ven. Před hnízděním samice většiny druhů ptáků získávají holé hnízdo tím, že ztrácejí peří v blízkosti břicha. Kůže je tam dobře zásobena cévami a pomáhá ptákovi v inkubaci.
Peří vyžaduje údržbu a ptáci je denně upravují nebo češou, přičemž na to vynakládají v průměru kolem 9% svého denního času. Směnka se používá k setření cizích částic a k aplikaci voskových sekretů z uropygiální žlázy; tyto sekrety chrání pružnost peří a působí jako antimikrobiální látka, která potlačuje růst bakterií rozkládajících peří. To může být doplněno sekrety kyseliny mravenčí z mravenců, které ptáci dostávají chováním známým jako anting, k odstranění peříčkových parazitů.
Váhy ptáků se skládají ze stejného keratinu jako zobáky, drápy a ostruhy. Vyskytují se zejména na prstech a metatarzech, u některých ptáků je však lze nalézt i dále na kotnících. Většina ptačích šupin se výrazně nepřekrývá, s výjimkou případů ledňáčků a datlů.
Předpokládá se, že váhy ptáků jsou homologní s šupinami plazů a savců.
Neklidný Flycatcher v sestupu křídlatého letu
Většina ptáků je denních, ale někteří ptáci, jako například mnoho druhů sov a noční ptáci, jsou noční nebo krepuskulární (aktivní za soumraku) a mnoho pobřežních brodíků se živí, když je příliv vhodný, ve dne nebo v noci.
Krmné úpravy v zobácích
Ptačí potrava je rozmanitá a často zahrnuje nektar, ovoce, rostliny, semena, mršiny a různá drobná zvířata, včetně jiných ptáků. Protože ptáci nemají zuby, je jejich trávicí systém přizpůsoben ke zpracování nestravitelných potravin, které se polykají vcelku.
Ptáci, kteří používají mnoho strategií k získání potravy nebo se živí různými potravními položkami, se nazývají generalisté, zatímco jiní, kteří soustřeďují čas a úsilí na konkrétní potravní položky nebo mají jedinou strategii k získání potravy, jsou považováni za specialisty. Strategie krmení ptáků se liší podle druhů. Mnoho ptáků sbírá hmyz, bezobratlé, ovoce nebo semena. Někteří loví hmyz tak, že náhle zaútočí z větve. Krmníci nektarů, jako jsou kolibříci, sluneční ptáci, loriové a lorikeeti, mají mimo jiné speciálně upravené kartáčovité jazyky a v mnoha případech i zobáky, které jsou navrženy tak, aby pasovaly na koadaptované květiny. Kiwi a přímořští ptáci s dlouhými zobáky sondují bezobratlé; různorodé délky zobáků a způsoby krmení přímořských ptáků vedou k oddělení ekologických výklenků. Loony, potápějící se kachny, tučňáci a auky pronásledují svou kořist pod vodou, používají svá křídla nebo nohy k pohonu, zatímco vzdušní predátoři, jako jsou sulidy, ledňáci a rybáci, se vrhají střemhlav za svou kořistí. Plameňáci, tři druhy prionů a některé kachny jsou filtrační krmítka. Husy a fušeřící kachny jsou především pastevci.
Některé druhy, včetně fregat, racků a skuí, se zapojují do kleptoparazitismu a kradou potravu jiným ptákům. Kleptoparazitismus je považován spíše za doplněk potravy získané lovem než za významnou část potravy jakéhokoli druhu; studie o fregatách kradoucích Maskovaným Boobies odhadla, že fregatky kradly nanejvýš 40% potravy a v průměru ukradly jen 5%. Jiní ptáci jsou mrchožrouti; někteří z nich, stejně jako supi, jsou specializovaní mrchožrouti, zatímco jiní, jako rackové, korýši nebo jiní draví ptáci, jsou oportunisté.
Vodu potřebuje mnoho ptáků, i když jejich způsob vylučování a nedostatek potních žláz snižuje fyziologické nároky. Někteří pouštní ptáci mohou získávat svou potřebu vody zcela z vlhkosti v potravě. Mohou mít také další adaptace, jako je umožnění růstu jejich tělesné teploty, úspora vlhkosti při odpařování chlazení nebo supění. Mořští ptáci mohou pít mořskou vodu a mít v hlavě slané žlázy, které vylučují přebytečnou sůl z nosních dírek.
Některé druhy ptáků podnikají kratší stěhování a cestují jen tak daleko, jak je nutné, aby se vyhnuly špatnému počasí nebo získaly potravu. Jednou z takových skupin jsou bezodravé druhy, jako jsou pěnkavy boreální, které lze běžně nalézt na určitém místě v jednom roce a v dalším roce se nevyskytují. Tento typ migrace je obvykle spojen s dostupností potravy. Druhy mohou také cestovat na kratší vzdálenosti přes část svého areálu rozšíření, přičemž jedinci z vyšších zeměpisných šířek cestují do stávajícího rozsahu konpecifiky; jiné podnikají částečné stěhování, kdy migruje pouze zlomek populace, obvykle samice a subdominantní samci. Částečná migrace může tvořit velké procento migračního chování ptáků v některých regionech; v Austrálii průzkumy zjistily, že 44% ptáků nelétavých a 32% ptáků pasoucích se částečně stěhovalo. Výšková migrace je forma migrace na krátké vzdálenosti, při níž ptáci tráví období rozmnožování ve vyšších nadmořských výškách a stěhují se do nižších nadmořských výšek za suboptimálních podmínek. Nejčastěji je vyvolána změnami teploty a obvykle nastává, když se běžná území také stanou nehostinnými kvůli nedostatku potravy.[80] Některé druhy mohou být také kočovné, nemají žádné pevné území a pohybují se podle počasí a dostupnosti potravy. Papoušci jako rodina nejsou v drtivé většině ani stěhovaví, ani usedlí, ale jsou považováni buď za rozptýlené, irruptivní, kočovné nebo provádějí malé a nepravidelné migrace.[81]
Překvapivé zobrazení Sunbittern napodobuje velkého dravce.
Ptáci komunikují primárně vizuálními a sluchovými signály. Signály mohou být interspecifické (mezi druhy) a intraspecifické (v rámci druhů).
Ptáci někdy používají peří k posouzení a potvrzení společenské dominance,[85] k zobrazení stavu rozmnožování u pohlavně vybraných druhů nebo k výhružným ukázkám, jako v Sunbitternově mimimice velkého predátora k zahnání jestřábů a ochraně mladých mláďat.[86] Variace peří také umožňuje identifikaci ptáků, zejména mezi druhy. Vizuální komunikace mezi ptáky může také zahrnovat ritualizované ukázky, které se vyvinuly z nesignalizačních akcí, jako je předvádění, úprava polohy peří, klování nebo jiné chování. Tyto ukázky mohou signalizovat agresi nebo podrobení se nebo mohou přispívat k vytváření párových vazeb. Nejpropracovanější ukázky se objevují během námluv, kde se „tance“ často tvoří ze složitých kombinací mnoha možných pohybů složek;[87] Úspěch rozmnožování samců může záviset na kvalitě takových ukázek.[88]
Call of the House Wren, běžný severoamerický zpěvný pták
Ptačí volání a zpěvy, které jsou produkovány v syrinxu, jsou hlavním prostředkem, kterým ptáci komunikují se zvukem. Tato komunikace může být velmi složitá; některé druhy mohou ovládat obě strany syrinxu nezávisle, což umožňuje souběžnou produkci dvou různých písní.
Volání se používá k různým účelům, včetně přilákání družek, hodnocení potenciálních družek,[89] vytváření vazeb, nárokování a udržování území, identifikace dalších jedinců (například když rodiče hledají mláďata v koloniích nebo když se družky sejdou na začátku období rozmnožování),[90] a varování ostatních ptáků před potenciálními predátory, někdy s konkrétními informacemi o povaze hrozby.[91] Někteří ptáci také používají mechanické zvuky pro sluchovou komunikaci. Coenocorypha snipes z Nového Zélandu prohánějí vzduch svým peřím,[92] datlové bubnují teritoriálně a Palm Cockatoos používají nástroje k bubnování.[93]
Flocking a další sdružení
Queleas červenozobý, nejpočetnější druh ptáka[94] tvoří obrovská hejna – někdy i desetitisícová.
Ptáci někdy také vytvářejí asociace s neptačími druhy. Mořští ptáci, kteří se potápějí do vody, se spojují s delfíny a tuňáky, kteří vytlačují k hladině mělčiny.[97] Zoborožci mají vzájemný vztah s mangustami trpasličími, ve kterém se společně pasou a varují se před blízkými dravými ptáky a jinými predátory.[98]
Mnoho ptáků, jako tento americký plameňák, zastrčí hlavu do zad, když spí
Vysoká rychlost metabolismu ptáků během aktivní části dne je doplněna odpočinkem v jiných obdobích. Spící ptáci často používají druh spánku známý jako bdělý spánek, kdy jsou období odpočinku prokládána rychlým otevíráním očí, což jim umožňuje být citliví na rušení a umožnit rychlý únik před ohrožením.[99] Předpokládá se, že rychlí ptáci jsou schopni spát za letu a radarová pozorování naznačují, že se při svém letu na hřadovce orientují tak, aby čelili větru.[100] Bylo naznačeno, že mohou existovat určité druhy spánku, které jsou možné i za letu.[101] Někteří ptáci také prokázali schopnost upadnout do pomalého spánku po jedné hemisféře mozku. Ptáci mají tendenci tuto schopnost uplatňovat v závislosti na své poloze vzhledem k vnější straně hejna. To může umožnit oku naproti spící hemisféře, aby zůstalo bdělé vůči predátorům pozorováním vnějších okrajů hejna. Tato adaptace je známá i u mořských savců.[102] Společné hnízdění je běžné, protože snižuje ztrátu tělesného tepla a snižuje rizika spojená s predátory.[103] Místa hnízdění jsou často vybírána s ohledem na termoregulaci a bezpečnost.[104]
Mnozí spící ptáci sklánějí hlavu přes záda a zastrkují si zobáky do zadního peří, i když jiní kladou zobáky mezi prsní peří. Mnoho ptáků odpočívá na jedné noze, zatímco někteří si mohou přitáhnout nohy do peří, zejména v chladném počasí. Sedící ptáci mají šlachovitý uzavírací mechanismus, který jim pomáhá udržet se na bidýlku, když spí. Mnoho pozemních ptáků, jako jsou křepelky a bažanti, odpočívá na stromech. Pár papoušků rodu Loriculus odpočívá visících vzhůru nohama.[105] Někteří kolibříci upadají do nočního stavu strnulosti doprovázeného snížením jejich metabolické rychlosti.[106] Tato fyziologická adaptace se projevuje u téměř stovky dalších druhů, včetně sovích nočních sklenic, nočních sklenic a dřevin. Jeden druh, chudák obecný, dokonce vstupuje do stavu hibernace.[107] Ptáci nemají potní žlázy, ale mohou se ochladit tím, že se přesunou do stínu, zůstanou stát ve vodě, oddychují, zvětšují svou plochu, třepotají hrdlem nebo používají speciální chování, jako je urohidróza, aby se ochladili.
Samec Raggiana Bird of Paradise má stejně jako ostatní z jeho čeledi propracované chovné peří, kterým zapůsobí na samice.[108]
Devadesát pět procent druhů ptáků je společensky monogamních. Tyto druhy se páří minimálně po dobu období rozmnožování nebo – v některých případech – několik let nebo až do smrti jednoho partnera.[109] Monogamie umožňuje biparentální péči, což je důležité zejména u druhů, u kterých samice potřebují asistenci samců pro úspěšný odchov mláďat.[110] Mezi mnoha společensky monogamními druhy je častá kopulace (nevěra) mimo pár.[111] Takové chování se typicky vyskytuje mezi dominantními samci a samicemi v páru s podřízenými samci, ale může být také důsledkem nucené kopulace u kachen a jiných anatidů.[112] U samic možné výhody kopulace mimo pár zahrnují získání lepších genů pro její potomky a pojištění proti možnosti neplodnosti u jejího partnera.[113] Samci druhů, kteří se účastní kopulace mimo pár, budou své druhy pečlivě střežit, aby zajistili rodičovství potomků, které vychovávají.[114]
Vyskytují se i další pářící systémy, včetně polygynie, polyandrie, polygamie, polygynandry a promiskuity. Polygamní rozmnožovací systémy vznikají, když jsou samice schopny vychovávat mláďata bez pomoci samců. Některé druhy mohou v závislosti na okolnostech používat více než jeden systém.
Rozmnožování obvykle zahrnuje nějakou formu námluv, typicky prováděných samcem.[115] Většina ukázek je spíše jednoduchá a zahrnuje nějaký typ písně. Některé ukázky jsou však poměrně propracované. V závislosti na druhu mohou zahrnovat bubnování křídly nebo ocasem, tanec, vzdušné lety nebo společné lekking. Samice jsou obecně těmi, které řídí výběr partnera,[116] i když u polyandrních phalaropů je to obráceně: prostší samci si vybírají jasně zbarvené samice.[117] Námluvy krmení, účtování a přiřazování se běžně provádějí mezi partnery, zpravidla poté, co se ptáci spáří a páří.
Území, hnízdění a inkubace
Samec tkalců zlatohlávek staví z trávy složitá zavěšená hnízda.
Všichni ptáci kladou amniová vajíčka s tvrdými skořápkami vyrobenými převážně z uhličitanu vápenatého. Hnízdící druhy děr a norných hnízd mají tendenci snášet bílá nebo bledá vajíčka, zatímco otevřená hnízda snášejí maskovaná vajíčka. Existuje však mnoho výjimek z tohoto vzorce; hnízdící noční ptáci mají bledá vajíčka a maskování je místo toho zajištěno jejich opeřením. Druhy, které jsou oběťmi chovných parazitů, mají různou barvu vajíček, aby zlepšily šance na spatření vajíčka parazita, což nutí samice parazitů, aby svá vajíčka přiřadily k vajíčkům svých hostitelů.[119]
Ptačí vejce jsou obvykle kladena do hnízda. Většina druhů vytváří poněkud propracovaná hnízda, kterými mohou být pohárky, kopule, talíře, záhony, mohyly nebo nory.[120] Některá ptačí hnízda jsou však extrémně primitivní; hnízda albatrosů nejsou nic jiného než škrábanec na zemi. Většina ptáků si staví hnízda v chráněných, skrytých oblastech, aby se vyhnuli predaci, ale velcí nebo koloniální ptáci – kteří jsou schopnější obrany – si mohou postavit více otevřených hnízd. Během stavby hnízd některé druhy vyhledávají rostlinnou hmotu z rostlin s toxiny omezujícími parazity, aby zlepšily přežití mláďat,[121] a peří se často používá pro izolaci hnízd.[120] Některé ptačí druhy nemají hnízda; útesový hnízdící Guillemot klade svá vejce na holé skále a samci tučňáka císařského mají vejce mezi tělem a nohama. Absence hnízd je zvláště rozšířená u druhů hnízdících na zemi, kde jsou čerstvě vylíhnutá mláďata předčasně vyspělá.
Hnízdo Phoebe východní, na kterém parazituje Kovboj hnědooký
Rodičovská péče a mláďata
V době vylíhnutí se mláďata pohybují ve vývoji od bezmocných po samostatná, v závislosti na jejich druhu. Bezmocná mláďata jsou označována jako altriciální a rodí se jako malá, slepá, nepohyblivá a nahá; mláďata, která jsou pohyblivá a opeřená po vylíhnutí, jsou označována jako preociální. Altriciální mláďata potřebují pomoc při termoregulaci a musí být snášena déle než preociální mláďata. Mláďata v žádném z těchto extrémů nemohou být polo-preociální nebo polo-altriciální.
Samice kolibříka Calliope krmí dospělá mláďata
Délka a povaha rodičovské péče se u různých řádů a druhů značně liší. V jednom extrému končí rodičovská péče u megapodes vylíhnutím; nově vylíhnuté mládě se bez rodičovské pomoci vyhrabe z hnízdiště a může se o sebe okamžitě postarat samo.[124] V opačném extrému má mnoho mořských ptáků delší rodičovskou péči, nejdelší je péče o Velkého ledního ptáka, jehož mláďatům trvá vylíhnutí až šest měsíců a jsou krmena rodiči až dalších 14 měsíců.[125]
U některých druhů se o mláďata a mláďata starají oba rodiče, u jiných je tato péče povinností pouze jednoho pohlaví. U některých druhů pomohou s výchovou mláďat jiní příslušníci stejného druhu – obvykle blízcí příbuzní chovného páru, například potomci z předchozích mláďat.[126] Takové přiřazování je běžné zejména u Corvidy, která zahrnuje takové ptáky, jako jsou pravé vrány, straka australská a střízlíci vílí,[127] ale bylo pozorováno u tak odlišných druhů, jako je střelec a luňák červený. U většiny skupin zvířat je rodičovská péče samců vzácná. U ptáků je však zcela běžná – více než u jakékoliv jiné třídy obratlovců. Ačkoli obrana území a hnízdiště, inkubace a krmení mláďat jsou často sdílené úkoly, někdy dochází k dělbě práce, při které jeden druh vykonává všechny nebo většinu konkrétních povinností.[128]
Bod, ve kterém mláďata opouštějí hnízdo, se dramaticky liší. Mláďata muréček Synthliboramphus, podobně jako prastarý Murrelet, opouštějí hnízdo noc po vylíhnutí, následují své rodiče do moře, kde jsou odchovávána daleko od suchozemských predátorů.[129] Některé jiné druhy, například kachny, přesouvají svá mláďata pryč z hnízda v raném věku. U většiny druhů opouštějí mláďata hnízdo těsně před tím, než jsou schopna létat, nebo brzy poté. Množství rodičovské péče po vylíhnutí se liší; mláďata albatrosů opouštějí hnízdo sama a nedostávají žádnou další pomoc, zatímco jiné druhy pokračují v doplňkovém krmení po vylíhnutí.[130] Mláďata mohou také následovat své rodiče během jejich první migrace.[131]
Slavík rákosový chová kukačku obecnou, chovného parazita.
Brodní parazitismus, při kterém vrstva vajec opustí svá vajíčka s mládětem jiného jedince, je mezi ptáky častější než jakýkoli jiný druh organismu.[132] Poté, co parazitický pták naklade svá vajíčka do hnízda jiného ptáka, jsou často přijímáni a chováni hostitelem na úkor vlastního mláděte hostitele. Brodní parazité mohou být buď obligátní brodní parazité, kteří musí naklást svá vajíčka do hnízd jiných druhů, protože nejsou schopni vychovat svá vlastní mláďata, nebo nepovinní brodní parazité, kteří někdy nakladou vajíčka do hnízd konzumních druhů, aby zvýšili svůj reprodukční výkon, i když mohli vychovat svá vlastní mláďata.[133] Stovka druhů ptáků, včetně medonosných, ikteru, pěnkav estrildích a kachen, jsou obligátními parazity, i když nejznámější jsou kukačky.[132] Někteří plodoví parazité jsou přizpůsobeni k tomu, aby se vylíhli před mláďaty svého hostitele, což jim umožňuje zničit vajíčka hostitele tím, že je vytlačí z hnízda, nebo zabít mláďata hostitele; to zajišťuje, že všechna potrava přinesená do hnízda bude nakrmena parazitickými mláďaty.[134]
Skua jižní polární (vlevo) je zobecněný predátor, který odebírá vajíčka jiným ptákům, rybám, mršinám a jiným živočichům. Tato skua se pokouší vytlačit tučňáka Adelie (vpravo) ze svého hnízda
Ptáci zaujímají širokou škálu ekologických pozic.[94] Zatímco někteří ptáci jsou generalisté, jiní jsou vysoce specializovaní na své stanoviště nebo požadavky na potravu. I v rámci jednoho stanoviště, například lesa, se výklenky obývané různými druhy ptáků liší, přičemž některé druhy se živí v lesní koruně, jiné pod korunou a ještě jiné na lesní půdě. Lesní ptáci mohou být hmyzožravci, frugivores a nektarivores. Vodní ptáci se obvykle živí rybolovem, požíráním rostlin a pirátstvím nebo kleptoparazitismem. Draví ptáci se specializují na lov savců nebo jiných ptáků, zatímco supi jsou specializovaní mrchožrouti. Ptáci jsou zvířata, která se specializují na dravé ptáky.
Někteří ptáci živící se nektarem jsou důležitými opylovači a mnoho frugivorů hraje klíčovou roli v rozptylu semen.[135] Rostliny a opylující ptáci často kovolí,[136] a v některých případech je primární opylovač květu jediným druhem schopným dosáhnout jeho nektaru.[137]
Ptáci jsou často důležití pro ostrovní ekologii. Ptáci se často dostali na ostrovy, které savci nemají; na těchto ostrovech mohou ptáci plnit ekologické role, které obvykle hrají větší živočichové. Například na Novém Zélandu byli moové důležitými prohlížeči, stejně jako dnes Kereru a Kokako.[135] Dnes si rostliny Nového Zélandu zachovávají obranné adaptace vyvinuté k jejich ochraně před vyhynulým moem.[138] Hnízdící mořští ptáci mohou také ovlivnit ekologii ostrovů a okolních moří, především koncentrací velkého množství guana, což může obohatit místní půdu[139] a okolní moře.[140]
Pro výzkum ptačí ekologie se používá široká škála polních metod ptačí ekologie, včetně počítání, sledování hnízd a zachycování a značení.
Průmyslový chov kuřat
Vzhledem k tomu, že ptáci jsou velmi viditelná a běžná zvířata, lidé k nim mají vztah od úsvitu člověka.[141] Někdy jsou tyto vztahy mutualistické, jako například kooperativní sběr medu mezi medojedy a africkými národy, jako je Borana.[142] Jindy mohou být komensální, jako když druhy jako rod Vrabec[143] těžily z lidské činnosti. Několik druhů ptáků se stalo komerčně významnými zemědělskými škůdci[144] a některé představují nebezpečí pro letectví.[145] Lidská činnost může být také škodlivá a ohrozila mnoho druhů ptáků vyhynutím.
Náboženství, folklór a kultura
„Ptačí trojice“ od mistra hracích karet, Německo 15. století
Ptáci hrají prominentní a rozmanité role ve folklóru, náboženství a lidové kultuře. V náboženství mohou ptáci sloužit buď jako poslové, nebo jako kněží a vůdci božstva, jako například v kultu Makemake, v němž Tangata manu Velikonočního ostrova sloužil jako náčelníci,[146] nebo jako pomocníci, jako v případě Hugina a Munina, dvou obecných krkavců, kteří šeptali zprávy do uší severského boha Ódina.[147] Kněží se účastnili augury, nebo vykládali slova ptáků, zatímco „auspex“ (z něhož je odvozeno slovo „auspicious“) sledoval jejich činnost, aby předpověděl události.[148] Mohou také sloužit jako náboženské symboly, jako když Jonáš (hebrejsky: יוֹנָה, holubice) ztělesňoval strach, pasivitu, smutek a krásu tradičně spojovanou s holubicemi.[149] Ptáci byli sami zbožštěni, jako v případě páva obecného, který je Dravidiány z Indie vnímán jako Matka Země.[150] Někteří ptáci byli také vnímáni jako monstra, včetně mytologického Roca a Māoriho legendárního Pouākaie, obřího ptáka schopného unést lidi.[151]
Ptáci byli v kultuře a umění vystupováni od pravěku, kdy byli zastoupeni v raných jeskynních malbách.[152] Ptáci byli později používáni v náboženském nebo symbolickém umění a designu, jako například velkolepý Peacock Throne mughalského a perského císaře.[153] S příchodem vědeckého zájmu o ptáky bylo mnoho obrazů ptáků objednáno na knihy. Mezi nejznámější z těchto ptačích umělců patřil John James Audubon, jehož obrazy severoamerických ptáků měly v Evropě velký komerční úspěch a který později propůjčil své jméno National Audubon Society.[154] Ptáci jsou také důležitými postavami v poezii; například Homer začlenil Slavíky do své Odysey a Catullus použil vrabce jako erotický symbol ve svém Catullus 2.[155] Vztah mezi albatrosem a námořníkem je ústředním tématem knihy Rime of the Ancient Mariner od Samuela Taylora Coleridge, která vedla k použití tohoto výrazu jako metafory pro ‚zátěž‘.[156] Jiné anglické metafory se odvozují od ptáků; supí fondy a supí investoři například odvozují své jméno od mrchožravého supa.[157]
Vnímání různých druhů ptáků se v různých kulturách často liší. Sovy jsou v některých částech Afriky spojovány s neštěstím, čarodějnictvím a smrtí,[158] ale ve velké části Evropy jsou považovány za moudré.[159] Hoopoes byli ve starověkém Egyptě považováni za posvátné a v Persii za symboly ctnosti, ale ve velké části Evropy byli považováni za zloděje a ve Skandinávii za zvěstovatele války.[160]