Refrakterní perioda (fyziologie)

Schéma elektrofyziologického záznamu akčního potenciálu zobrazující různé fáze, které se vyskytují při průchodu vlny bodem na buněčné membráně.

Refrakterní perioda je ve fyziologii časový úsek, během kterého orgán nebo buňka není schopna opakovat určitou činnost, nebo (přesněji) doba, za kterou je vybuzená membrána připravena na druhý podnět, jakmile se po excitaci vrátí do klidového stavu. Nejčastěji se označuje elektricky vybuzené svalové buňky nebo neurony.

Po zahájení akčního potenciálu je refrakterní perioda definována dvěma způsoby:

Absolutní refrakterní perioda se kryje s téměř celou dobou trvání akčního potenciálu. U neuronů je způsobena inaktivací Na+ kanálů, které se původně otevřely za účelem depolarizace membrány. Tyto kanály zůstávají inaktivovány až do repolarizace membrány, po které se uzavřou, reaktivují a znovu získají schopnost se otevřít v reakci na podnět.

Relativní refrakterní perioda bezprostředně následuje absolutní. Když se otevřou napěťově řízené draslíkové kanály, které ukončí akční potenciál repolarizací membrány, draslíková vodivost membrány dramaticky vzroste. K+ ionty vytékající z buňky přiblíží membránový potenciál rovnovážnému potenciálu draslíku. To způsobí krátkou hyperpolarizaci membrány, to znamená, že membránový potenciál se přechodně stane negativnějším než normální klidový potenciál. Dokud se draslíková vodivost nevrátí k klidové hodnotě, bude k dosažení iniciačního prahu pro druhou depolarizaci zapotřebí většího stimulu. Návrat k rovnovážnému klidovému potenciálu znamená konec relativní refrakterní periody.

Refrakterní perioda v srdeční fyziologii souvisí s iontovými proudy, které v srdečních buňkách stejně jako v nervových buňkách volně proudí do buňky a ven z ní. Proud iontů se promítá do změny napětí uvnitř buňky vzhledem k extracelulárnímu prostoru. Stejně jako v nervových buňkách se tato charakteristická změna napětí označuje jako akční potenciál. Na rozdíl od nervových buněk se délka trvání akčního potenciálu srdce blíží 100 ms (s odchylkami v závislosti na typu buňky, autonomním tónu atd.). Po iniciaci akčního potenciálu není srdeční buňka schopna iniciovat další akční potenciál po určitou dobu (která je o něco kratší než doba trvání „skutečného“ akčního potenciálu). Tato doba se označuje jako refrakterní perioda.

Doporučujeme:  XXXY syndrom

Klasicky se srdeční refrakterní perioda dělí na absolutní refrakterní periodu a relativní refrakterní periodu. Během absolutní refrakterní periody nelze vyvolat nový akční potenciál. Během relativní refrakterní periody lze za správných okolností vyvolat nový akční potenciál.

Neuronální refrakterní perioda

Refrakterní perioda v neuronu nastává po akčním potenciálu a trvá zpravidla jednu milisekundu. Akční potenciál se skládá ze tří fází. První fáze je depolarizace. Během depolarizace se otevřou napěťově řízené sodíkové iontové kanály, které zvyšují membránovou vodivost neuronu pro sodíkové ionty a depolarizují membránový potenciál buňky (od typu -70mV směrem k pozitivnímu potenciálu). Jinými slovy, membrána je méně negativní. Poté, co potenciál dosáhne aktivačního prahu (-55mV), je depolarizace aktivně řízena neuronem a překračuje rovnovážný potenciál aktivované membrány (+50mV). Druhá fáze je repolarizace. Během repolarizace se napěťově řízené sodíkové iontové kanály deaktivují (liší se od těsného stavu) kvůli nyní depolarizované membráně a napěťově řízené draselné kanály se aktivují (otevírají). Jak uzavírání sodíkových iontových kanálů, tak otevírání draselných iontových kanálů působí na repolarizaci membránového potenciálu buňky zpět k klidovému membránovému potenciálu. Když membránové napětí buňky překročí klidový membránový potenciál (blízko -60mV), buňka vstupuje do fáze hyperpolarizace. Ta je způsobena větší než klidovou vodivostí draslíku přes buněčnou membránu. Nakonec tato vodivost draslíku klesne a buňka se vrátí ke klidovému membránovému potenciálu.

Refrakterní periody jsou dány inaktivační vlastností napěťově řízeného sodíkového kanálu a prodlevou draslíkových kanálů při uzavírání. Napěťově řízené sodíkové kanály mají dva regulační mechanismy, jeden, který otevírá kanál depolarizací a inaktivační mechanismus, který uzavírá kanál repolarizací. Zatímco je kanál v neaktivním stavu, neotevře se v reakci na depolarizaci. Perioda, kdy většina sodíkových kanálů zůstává v neaktivním stavu, je absolutní refrakterní periodou. Po této periodě je v uzavřeném (aktivním) stavu dostatek napěťově aktivovaných sodíkových kanálů, které reagují na depolarizaci. Napěťově řízené draslíkové kanály, které se otevřely v reakci na depolarizaci, se však neuzavírají tak rychle, jak se napěťově řízené sodíkové kanály vracejí do aktivního uzavřeného stavu. Během této doby zvýšená vodivost draslíku znamená, že membrána je na vyšším prahu a bude vyžadovat větší podnět k vyvolání akčních potenciálů. Tato perioda je relativní refrakterní periodou.