Pohled shora dolů na kosterní svalstvo
Ke svalové kontrakci (známé také jako svalový záškub nebo prostě záškub) dochází, když se svalová buňka (nazývaná svalové vlákno) prodlouží nebo zkrátí. Pohyb u většiny vyšších živočichů je možný pouze díky opakovanému stahu mnoha svalů ve správný čas. Kontrakce je řízena centrální nervovou soustavou tvořenou mozkem a míchou. Mozek řídí dobrovolné svalové kontrakce, zatímco mícha řídí mimovolní reflexy.
U dobrovolných svalů dochází ke kontrakci v důsledku vědomého úsilí vycházejícího z mozku. Mozek vysílá signály ve formě akčních potenciálů prostřednictvím nervového systému do motorického neuronu, který inervuje svalové vlákno. V případě některých reflexů může signál ke kontrakci pocházet z míchy prostřednictvím zpětné vazby se šedou hmotou. Nedobrovolné svaly, jako je srdce nebo hladké svaly ve střevech a cévním systému, se stahují v důsledku nevědomé činnosti mozku nebo podnětů endogenních pro samotný sval. Jiné činnosti, jako je lokomoce, dýchání, žvýkání, mají reflexní aspekt; mozek zahájí kontrakce, ale pokračování pohybů se může stát reflexním.
Existují tři obecné typy svalových kontrakcí: kontrakce kosterního svalstva (dobrovolné a nedobrovolné), kontrakce srdečního svalstva (nedobrovolné) a kontrakce hladkého svalstva (nedobrovolné). Kosterní a srdeční svaly se nazývají pruhované svaly kvůli jejich pruhovanému vzhledu pod mikroskopem, který je způsoben vysoce organizovaným střídáním pruhu A a pruhu I. Svaly se nazývají pruhované.
U kosterních svalů se síla vyvíjená svalem řídí změnou frekvence, s níž jsou akční potenciály vysílány do svalových vláken. Akční potenciály nepřicházejí do svalů synchronně a během kontrakce se v daném okamžiku rozbíhá určitá část vláken ve svalu. Obvykle, když člověk namáhá sval tak silně, jak je vědomě schopen, bude zhruba třetina vláken ve svalu střílet najednou, ale různé fyziologické a psychologické faktory (včetně Golgiho šlachových orgánů a Renshawových buněk) to mohou ovlivnit. Tato „nízká“ úroveň kontrakce je ochranným mechanismem, který má zabránit avulzi šlachy – síla vzniklá při 100% kontrakci všech vláken je dostatečná k poškození těla.
Kontrakce kosterního svalstva
Kosterní svaly se smršťují podle modelu posuvných vláken:
Vápníkové ionty opouštějí molekulu troponinu, aby udržely koncentraci vápenatých iontů v sarkoplazmě. Aktivní čerpání vápenatých iontů do sarkoplazmatického retikula vytváří nedostatek tekutiny v okolí myofibril. To způsobuje odstranění vápenatých iontů z troponinu. Komplex tropomyozin-troponin tak opět zakryje vazebná místa na aktinových vláknech a kontrakce se zastaví.
Dobrovolné svalové kontrakce lze klasifikovat několika způsoby; jeden z nich je dělí na excentrické nebo koncentrické. V případě excentrické kontrakce je vytvářená síla nedostatečná k překonání odporu kladeného na sval a svalová vlákna se při kontrakci prodlužují. V případě koncentrické kontrakce je vytvořená síla dostatečná k překonání odporu a sval se při kontrakci zkracuje.
Svalové kontrakce lze také rozdělit na izometrické nebo izotonické. Izometrická kontrakce nastává, když sval zůstává stejně dlouhý i přes narůstající napětí; příkladem je svalová kontrakce za přítomnosti dodatečného zatížení. K izotonické kontrakci dochází, když napětí ve svalu zůstává konstantní navzdory změně délky svalu. K tomu může dojít pouze tehdy, když maximální síla kontrakce svalu převyšuje celkovou zátěž (předzátěž a následná zátěž) svalu.
Interakce posuvných aktinových a myozinových filament je podobná i v hladkém svalu. V porovnání se srdečním a kosterním svalem existují rozdíly v proteinech, které se podílejí na kontrakci hladkého svalu obratlovců. Hladká svalovina neobsahuje troponin, ale obsahuje tenkovláknový protein tropomyosin a další pozoruhodné proteiny – kaldezmon a kalponin. Kontrakce jsou iniciovány fosforylací myosinu aktivovanou vápníkem, nikoli vazbou vápníku na troponin. Kontrakce v hladké svalovině obratlovců jsou iniciovány látkami, které zvyšují intracelulární vápník. Jedná se o proces depolarizace sarkolemy a vstupu extracelulárního vápníku přes vápníkové kanály typu L a uvolňování intracelulárního vápníku převážně ze sarkoplazmatického retikula. K uvolňování vápníku ze sarkoplazmatického retikula dochází z kanálů Ryanodinových receptorů (kalciové jiskry) redoxním procesem a z kanálů Inositoltrifosfátových receptorů druhým poslem inositoltrifosfátem. Intracelulární vápník se váže s kalmodulinem, který pak váže a aktivuje kinázu myosin-light chain. Komplex vápník-kalmodulin-myozin lehký řetězec kináza fosforyluje myozin, konkrétně na 20 kilodaltonových (kd) lehkých řetězcích myozinu na aminokyselinovém zbytku – serinu 19, čímž iniciuje kontrakci a aktivuje myozinovou ATPázu. Předpokládá se, že fosforylace kaldesmonu a kalponinu různými kinázami hraje roli v kontrakci hladkého svalstva.
Fosforylace 20 kd lehkých myozinových řetězců dobře koreluje s rychlostí zkracování hladké svaloviny. Během tohoto období dochází k rychlému nárůstu využití energie měřené spotřebou kyslíku. Během několika minut po zahájení se hladina vápníku výrazně sníží, fosforylace 20 kd lehkých myozinových řetězců klesne a využití energie se sníží, avšak v tonickém hladkém svalu dochází k trvalému udržení síly. Během kontrakce svalu se mezi aktivovaným aktinem a fosforylovaným myosinem vytvářejí rychle se opakující zkřížené můstky, které generují sílu. Předpokládá se, že udržování síly je výsledkem defosforylovaných „západkových můstků“, které se pomalu cyklují a udržují sílu. Předpokládá se, že na udržovací fázi kontrakce se podílí řada kináz, jako je ROCK, Zip kináza a proteinkináza C, a že významný může být i tok vápníku.
V hladkém svalu bezobratlých je kontrakce iniciována přímou vazbou vápníku na myozin a následným rychlým cyklickým propojením příčných můstků, které vytváří sílu. Podobně jako u tonické hladké svaloviny obratlovců dochází k záchytné fázi s nízkým obsahem vápníku a nízkým využitím energie. Tato trvalá fáze nebo fáze zachycení byla připsána bílkovině zachycení, která je podobná kináze lehkého řetězce myosinu a titinu a nazývá se twitchin.
Koncentrická kontrakce je typ svalové kontrakce, při níž sval vytváří dostatečnou sílu k překonání odporu pohybu kloubu, takže se při kontrakci zkracuje.
Při koncentrické kontrakci je sval stimulován ke kontrakci podle mechanismu posuvných vláken. K tomu dochází po celé délce svalu, čímž vzniká síla na svalovém a šlachovém spojení, což způsobuje zkrácení svalu a změnu úhlu kloubu. Ve vztahu k lokti a bicepsu by kontrakce bicepsu způsobila, že by se ruka přesunula z blízkosti nohy do blízkosti ramene (bicepsové zkroucení). Soustředná kontrakce tricepsu by změnila úhel kloubu opačným směrem.
Excentrická kontrakce je typ svalové kontrakce, při níž je odpor (například závaží nesené v ruce) větší než síla, kterou sval působí, takže se sval při kontrakci prodlužuje. K excentrické kontrakci dochází také tehdy, když je svalová síla použita k zabrzdění nebo zpomalení otevření kloubu.
Většina lidí zná koncentrické kontrakce, při kterých se sval zkracuje. Pokud jde o bicepsové zkracování, při úplné koncentrické kontrakci se biceps zkrátí a loket přejde z úplně rovného (ruka v polovině stehna) do úplně ohnutého (ruka v rameni). Naproti tomu při excentrické kontrakci se sval prodlouží, ruka se přesune z ramene na stehno a loket se narovná. V podstatě místo toho, aby sval vyvíjel aktivní sílu k pohybu závaží, pracuje jako „brzda“ nebo odpor pohybu a zpomaluje otevírání kloubu. Je známo, že se na tom podílejí desmin, titin a další proteiny z-linie, ale mechanismus excentrických kontrakcí je ve srovnání s cyklickou tvorbou příčných můstků při koncentrických kontrakcích málo známý.
Protože kontrakce působí opačným směrem, než by se svaly měly pohybovat (tj. svaly se mohou pouze zkracovat, nikdy ne prodlužovat), dochází při silném excentrickém zatížení k většímu poškození svalů při přetížení (např. při posilování nebo silovém tréninku) než při koncentrickém zatížení. Když se při silovém tréninku a/nebo kulturistice používají excentrické kontrakce, obvykle se nazývají „negativní“. Za normálních okolností se svalová vlákna pohybují napříč a stahují k sobě linie Z, čímž se kloub uzavírá. Při excentrické kontrakci se myozinové hlavičky snaží táhnout (řídí pohyb), ale otevření kloubu reaguje tak, že se stáhne zpět, čímž se některé myozinové hlavičky „přetrhnou“. K tomu dochází i při pravidelných kontrakcích, ale v důsledku toho, že se více jednotlivých hlavic táhne nesprávným směrem, se jich více zlomí. Výsledkem je, že cvičení s velkou excentrickou zátěží skutečně unese větší hmotnost (svaly jsou při excentrických kontrakcích přibližně o 10 % silnější než při koncentrických) a také vede k většímu poškození svalů a opožděnému nástupu svalové bolesti jeden až dva dny po tréninku. Cvičení, které zahrnuje jak excentrické, tak koncentrické svalové kontrakce (tj. zahrnující silnou kontrakci a kontrolované spouštění zátěže), může přinést větší nárůst síly a odolnosti než samotné koncentrické kontrakce.
Excentrické kontrakce při pohybu
Excentrická kontrakce obvykle probíhá jako brzdná síla proti soustředné kontrakci, která chrání klouby před poškozením. Během prakticky jakéhokoli běžného pohybu pomáhají excentrické kontrakce udržovat pohyby plynulé, ale mohou také zpomalovat rychlé pohyby, jako je úder nebo hod. Součástí tréninku rychlých pohybů, jako je nadhoz při baseballu, je snížení excentrického brzdění, což umožňuje vyvinout větší sílu v průběhu celého pohybu.
Inotropy jsou léky, které mohou ovlivnit sílu nebo energii svalových kontrakcí. Negativně inotropní látky oslabují sílu svalových kontrakcí. Pozitivně inotropní látky sílu svalové kontrakce zvyšují.
Brooks, G.A., Fahey, T.D. & White, T.P. (1996). Exercise Physiology: Human Bioenergetics and Its Applications (Fyziologie cvičení: bioenergetika člověka a její aplikace). (2. vydání). Mountain View, Kalifornie: Mayfield Publishing Co.