Pohled shora dolů na kosterní svalstvo
Stah svalu (také známý jako svalový záškub nebo jednoduše záškub) nastane, když se svalová buňka (nazývaná svalové vlákno) prodlouží nebo zkrátí. Lokomotizace u většiny vyšších zvířat je možná pouze opakovaným stahem mnoha svalů ve správný čas. Stah je řízen centrálním nervovým systémem složeným z mozku a míchy. Mozek řídí dobrovolné svalové stahy, zatímco páteř ovládá mimovolní reflexy.
U dobrovolných svalů dochází ke kontrakci v důsledku vědomého úsilí, které má původ v mozku. Mozek vysílá signály ve formě akčních potenciálů nervovým systémem do motorického neuronu, který svalové vlákno inervuje. V případě některých reflexů může signál ke kontrakci vzniknout v míše prostřednictvím zpětnovazební smyčky s šedou hmotou. Nedobrovolné svaly, jako je srdce nebo hladké svaly ve střevě a cévním systému, se stahují v důsledku neuvědomělé mozkové aktivity nebo podnětů endogenních pro samotný sval. Jiné činnosti, jako je pohyb, dýchání, žvýkání, mají reflexní aspekt; mozek zahájí kontrakce, ale pokračování pohybů se může stát reflexivním.
Existují tři obecné typy svalových kontrakcí: kontrakce kosterního svalstva (dobrovolné a nedobrovolné), kontrakce srdečního svalu (nedobrovolné) a kontrakce hladkého svalstva (nedobrovolné). Kosterní a srdeční svalstvo se nazývají příčně pruhované svalstvo kvůli jejich pruhovanému vzhledu pod mikroskopem, který je způsoben vysoce organizovaným střídavým vzorem pásma A a pásma I.
U kosterních svalů je síla, kterou sval vyvíjí, řízena různou frekvencí, s jakou jsou do svalových vláken posílány akční potenciály. Akční potenciály nedorazí do svalů synchronně a během kontrakce bude v daném okamžiku střílet nějaký zlomek vláken ve svalu. Obvykle, když člověk vyvíjí sval tak tvrdě, jak je vědomě schopen, vystřelí najednou zhruba třetina vláken v tomto svalu, ale to mohou ovlivnit různé fyziologické a psychologické faktory (včetně Golgiho šlachových orgánů a Renshawových buněk). Tato „nízká“ úroveň kontrakce je ochranným mechanismem, který zabraňuje avulzi šlachy – síla vyvolaná 100% kontrakcí všech vláken je dostatečná k poškození těla.
Stahy kosterního svalstva
Kosterní svaly se stahují podle modelu s klouzavým vláknem:
Ionty vápníku opouštějí molekulu troponinu, aby udržely koncentraci iontů vápníku v sarkoplazmě. Aktivní pumpování iontů vápníku do sarkoplazmatického retikula vytváří nedostatek tekutiny kolem myofibrilů. To způsobuje odstranění iontů vápníku z troponinu. Komplex tropomyosin-troponin tak opět pokrývá vazebná místa na aktinových vláknech a kontrakce ustane.
Dobrovolné svalové kontrakce mohou být klasifikovány několika způsoby; jeden z nich je kategorizuje buď jako excentrické nebo soustředné. V případě excentrické kontrakce je generovaná síla nedostatečná k překonání odporu umístěného na svalu a svalová vlákna se prodlužují, jak se stahují. V případě soustředné kontrakce je generovaná síla dostatečná k překonání odporu a sval se zkracuje, jak se stahuje.
Případně lze svalové kontrakce zařadit do kategorie izometrické nebo izotonické. K izometrické kontrakci dochází, když sval zůstává stejně dlouhý i přes vzrůstající napětí; příkladem toho je svalová kontrakce v přítomnosti dodatečného zatížení. K izotonickým kontrakcím dochází, když napětí ve svalu zůstává konstantní i přes změnu svalové délky. K tomu může dojít pouze tehdy, když maximální svalová síla kontrakce překročí celkové zatížení (předběžné a dodatečné zatížení) svalu.
Interakce klouzavých aktinových a myosinových vláken je podobná v hladké svalovině. Existují rozdíly v proteinech podílejících se na kontrakci v hladké svalovině obratlovců ve srovnání se srdeční a kosterní svalovinou. Hladká svalovina neobsahuje troponin, ale obsahuje protein tenkého vlákna tropomyosin a další významné proteiny-kaldesmon a kalponin. Kontrakce jsou iniciovány fosforylací myosinu aktivovanou vápníkem spíše než vazbou vápníku na troponin. Kontrakce v hladké svalovině obratlovců jsou iniciovány látkami, které zvyšují intracelulární vápník. Jedná se o proces depolarizace sarkolemmu a extracelulárního vápníku vstupujících kalciovými kanály typu L a intracelulárního vápníku uvolňujícího převážně ze sarkoplazmatického retikula. Uvolňování vápníku ze sarkoplazmatického retikula je z kanálů Ryanodinových receptorů (vápníkové jiskry) redoxním procesem a z kanálů receptoru Inositol trifosfátu druhým poslem inositol trifosfátem. Intracelulární vápník se váže s kalmodulinem, který pak váže a aktivuje myosin-lehkou řetězovou kinázu. Komplex kalcium-kalmodulin-myosin lehké řetězové kinázy fosforyluje myosin, konkrétně na 20 kilodaltonových (kd) myosinových světelných řetězcích na aminokyselinovém reziduu-serinu 19, čímž zahajuje kontrakci a aktivuje myosin ATPázu. Předpokládá se, že fosforylace kaldesonu a kalponinu různými kinázami hraje roli při kontrakci hladkého svalstva.
Fosforylace 20 kd myosinových světelných řetězců dobře koreluje se zkracující se rychlostí hladkého svalstva. Během této doby dochází k rychlému výbuchu využití energie měřené spotřebou kyslíku. Během několika minut po zahájení se hladina vápníku výrazně sníží, fosforylace 20 kd myosinových světelných řetězců se sníží a využití energie se sníží, nicméně dochází k trvalému udržování síly v tonické hladké svalovině. Během kontrakce svaloviny se tvoří rychle cyklické křížové můstky mezi aktivovaným aktinem a fosforylovaným myosinem vytvářejícím sílu. Udržování síly je hypoteticky výsledkem deposforylovaných „latch-bridges“, které pomalu cyklují a udržují sílu. Předpokládá se, že řada kináz jako ROCK, Zip kináza a Protein Kináza C se podílí na trvalé fázi kontrakce a tok vápníku může být významný.
V hladké svalovině bezobratlých je kontrakce zahájena vápníkem, který se přímo váže na myosin a následně rychle cykluje překřížené můstky vytvářející sílu. Podobně jako u tonické hladké svaloviny obratlovců dochází k nízké hladině vápníku a nízké spotřebě energie v záchytné fázi. Tato udržovaná fáze nebo záchytná fáze je připisována záchytné bílkovině, která je podobná myosinové kináze lehkého řetězce a titinu zvanému twitchin.
Koncentrická kontrakce je typ svalové kontrakce, ve kterém svaly generuje dostatek síly k překonání odporu k pohybu kloubů, takže se zkracuje, jak se kontrakce.
Během soustředné kontrakce je sval stimulován ke kontrakci podle mechanismu klouzavého vlákna. K tomu dochází po celé délce svalu, přičemž vzniká síla na svalovo-tendinném spojení, což způsobuje zkrácení svalu a změnu úhlu kloubu. Ve vztahu k lokti a bicepsu by kontrakce bicepsu způsobila, že by se ruka pohybovala z blízkosti nohy, do blízkosti ramene (biceps curl). Soustředná kontrakce tricepsu by změnila úhel kloubu v opačném směru.
Excentrická kontrakce je typ svalové kontrakce, při níž je odpor (například váha nesená v ruce) větší než síla, kterou sval působí, takže se sval při kontrakci prodlužuje. Excentrické kontrakce se vyskytují také tehdy, když se svalová síla používá k brzdění nebo zpomalení otevírání kloubu.
Většina jedinců zná soustředné kontrakce, kdy se sval zkracuje. Pokud jde o biceps curl, během úplné soustředné kontrakce se biceps zkracuje a loket přechází z plně rovné (ruka v polovině stehna) do zcela ohnuté (ruka v rameni). Naopak během excentrické kontrakce se sval prodlužuje, ruka se pohybuje od ramene ke stehnu a loket se narovnává. V podstatě spíše než sval produkující aktivní sílu k pohybu závaží, sval pracuje na „brzdění“ nebo na odpor pohybu, zpomaluje otevírání kloubu. Je známo, že se na tom podílí desmin, titin a další z-line proteiny, ale mechanismus excentrických kontrakcí je špatně pochopen ve srovnání s křížovým mostem při soustředných kontrakcích.
Vzhledem k tomu, že kontrakce působí v opačném směru, svaly se mají obecně pohybovat (tj. svaly se mohou pouze zkracovat, nikdy neprodlužovat), svaly procházející těžkým excentrickým zatěžováním utrpí větší poškození při přetížení (např. při budování svalů nebo silovém cvičení) ve srovnání s koncentrickým zatěžováním. Pokud se excentrické kontrakce používají při silovém tréninku a/nebo kulturistice, běžně se nazývají „negativy“. Obvykle se svalová vlákna pohybují přes sebe a stahují Z-čáry k sobě, čímž se kloub uzavírá. Během excentrického stahu se myosinové hlavy snaží táhnout (ovládají pohyb), ale otevření kloubu reaguje tak, že se stahují zpět, „lámou“ některé myosinové hlavy. K tomu dochází i při pravidelných kontrakcích, ale v důsledku toho, že je více jednotlivých hlav taženo špatným směrem, je jich zlomeno více. Výsledkem je, že cvičení s velkou excentrickou zátěží může ve skutečnosti udržet větší váhu (svaly jsou přibližně o 10% silnější během excentrických kontrakcí než během soustředných kontrakcí) a také vede k většímu poškození svalů a opožděnému nástupu bolesti svalů jeden až dva dny po tréninku. Cvičení, které zahrnuje jak excentrické, tak soustředné svalové kontrakce (tj. zahrnuje silnou kontrakci a kontrolované snížení váhy), může přinést větší zisky v síle a houževnatosti než samotné soustředné kontrakce.
Výstřední kontrakce v pohybu
Excentrické kontrakce se obvykle vyskytují jako brzdná síla v opozici k soustředné kontrakci chránit klouby před poškozením. Během prakticky jakéhokoli rutinního pohybu, excentrické kontrakce pomáhají udržet pohyby hladké, ale může také zpomalit rychlé pohyby, jako je úder nebo hod. Součástí tréninku pro rychlé pohyby, jako je nadhazování během baseballu zahrnuje snížení excentrické brzdění umožňující větší sílu, která má být vyvinuta v celém pohybu.
Inotropy jsou léky, které mohou ovlivnit sílu nebo energii svalových kontrakcí. Negativně inotropní látky oslabují sílu svalových kontrakcí. Pozitivně inotropní látky zvyšují sílu svalových kontrakcí.
Brooks, G.A, Fahey, T.D. & White, T.P. (1996). Exercise Physiology: Human Bioenergetics and Its Applications. (2. vyd.). Mountain View, California: Mayfield Publishing Co.