Vlk šedý (Canis lupus), známý také jako vlk lesní nebo prostě vlk, je největším divokým členem čeledi Canidae. Je to přeživší vlk z doby ledové pocházející z pozdního pleistocénu asi před 300 000 lety. Sekvenování DNA a genetické driftové studie naznačují, že vlk šedý má společné předky se psem domácím (Canis lupus familiaris) a mohl by být jeho předkem, ačkoli to někteří odborníci zpochybňují a poukazují na velké behaviorální a morfologické odlišnosti. Byla identifikována řada dalších poddruhů vlka šedého, i když skutečný počet poddruhů je stále otevřen diskusi. Vlci šedí jsou typicky vrcholovými predátory v ekosystémech, které obývají. I když nejsou tak přizpůsobiví jako obecnější druhy psovitých, vlkům se dařilo v mírných lesích, pouštích, horách, tundře, tajze, travnatých oblastech, a dokonce i v městských oblastech.
Ačkoli se vlk šedý kdysi hojně vyskytoval na většině území Eurasie a Severní Ameriky, obývá jen velmi malou část svého dřívějšího areálu rozšíření kvůli rozsáhlému ničení jeho přirozeného prostředí, zásahům člověka do jeho přirozeného prostředí a následným setkáním člověka s vlkem, která vyvolala rozsáhlé vyhynutí. V celkovém pohledu je však vlk šedý považován podle Mezinárodní unie pro ochranu přírody za člověka, který se vyhynutí obává nejméně. Dnes jsou vlci v některých oblastech chráněni, v jiných loveni pro sport nebo mohou být vyhubeni jako vnímané ohrožení hospodářských zvířat a domácích zvířat.
V oblastech, kde jsou lidské kultury a vlci sympatričtí, se vlci často objevují ve folklóru a mytologii těchto kultur, a to jak pozitivně, tak negativně.
Váha a velikost vlka šedého se mohou po celém světě značně lišit a mají tendenci se úměrně zvětšovat s šířkou, jak předpovídá Bergmannovo pravidlo. Obecně se výška pohybuje od 0,6 do 0,95 metru (26-38 palců) u ramene a váha se obvykle pohybuje od 20 (44 lb.) do 68 (150 lb.) kilogramů, což dohromady činí vlka šedého největším ze všech divokých psounů. Ačkoli se s extrémními exempláři většími než 77 kg (170 lb.) setkáváme jen zřídka, byly zaznamenány na Aljašce, v Kanadě a v bývalém Sovětském svazu.
Nejtěžší vlk šedý zaznamenaný v Novém světě byl zabit 12. července 1939 na řece 70 Mile ve východní části centrální Aljašky a vážil 79 kg (175 lb.), zatímco nejtěžší vlk zaznamenaný ve Starém světě byl zabit po druhé světové válce v kobeljakovské oblasti Poltavského regionu v Ukrajinské sovětské socialistické republice a vážil 86 kg (189 lb.). Nejmenší vlci pocházejí z poddruhu vlka arabského, jehož samice mohou v dospělosti vážit pouhých 10 kg (22 lb). Šedí vlci jsou pohlavně dimorfní, samice v jakékoli dané vlčí populaci obvykle váží o 20% méně než samci. Samice mají také užší čenichy a čela, o něco kratší, hladší srstnaté nohy a méně mohutná ramena. Šedí vlci mohou měřit od nosu po špičku ocasu od 1,3 do 2 metrů (4,5-6,5 stopy), což samo o sobě tvoří přibližně jednu čtvrtinu celkové délky těla.
Obrázek kostry Šedého vlka.
Vlci šedí jsou stavěni pro výdrž, mají rysy ideální pro cestování na dlouhé vzdálenosti. Jejich úzká hruď a silná záda a nohy usnadňují efektivní pohyb. Jsou schopni urazit několik kilometrů klusem rychlostí asi 10 km/h (6 mph) a je známo, že při honičce dosahují rychlosti blížící se 65 km/h (40 mph). Bylo zaznamenáno, že jedna samice vlka šedého při honbě za kořistí přeskočila 7 metrů.
Šedé vlčí tlapy jsou schopny snadno našlapovat na širokou škálu terénů, zejména na sníh. Mezi jednotlivými prsty u nohou jsou jemné popruhy, které jim umožňují pohybovat se po sněhu snadněji než poměrně ztížená kořist. Šedí vlci jsou digitigradé, což jim s relativní velikostí jejich nohou pomáhá dobře rozložit jejich váhu na zasněženém povrchu. Přední tlapy jsou větší než zadní tlapy a mají pátý prst, rosí dráp, který na zadních tlapách chybí.
Štětinaté chlupy a tupé drápy zvyšují přilnavost na kluzkém povrchu a speciální krevní cévy zabraňují zmrznutí tlapek. Pachové žlázy umístěné mezi vlčími prsty zanechávají stopy chemických značek, které pomáhají vlkovi efektivně se orientovat na velkých plochách a současně informují ostatní o jeho pobytu. Na rozdíl od psů a kojotů, šedí vlci postrádají potní žlázy na tlapkách. Tato vlastnost se vyskytuje také u východokanadských kojotů, u kterých bylo prokázáno, že mají nedávné vlčí předky. Vlci v Izraeli jsou jedineční díky tomu, že se jim spojily prostřední dva prsty tlapek, což je vlastnost původně považovaná za unikátní u afrického divokého psa.
Vlci šedí plesniví některé své srsti koncem jara nebo začátkem léta.
Vlci mají objemnou srst skládající se ze dvou vrstev. První vrstva je tvořena pevnými ochrannými chlupy, které odpuzují vodu a špínu. Druhá je hustá, vodě odolná podsada, která izoluje. Podsada se zbavuje ve formě velkých chomáčů srsti koncem jara nebo začátkem léta (s ročními odchylkami). Vlk se často otírá o předměty, jako jsou kameny a větve, aby podpořil vypadávání volné srsti. Podsada je obvykle šedá bez ohledu na vzhled vnější srsti. Vlci mají odlišné zimní a letní srsti, které se střídají na jaře a na podzim. Samice mají tendenci držet zimní srst dále do jara než samci.
Zbarvení srsti se velmi liší, od šedé až po šedohnědou, a to v celém psím spektru bílé, červené, hnědé a černé. Tyto barvy mají tendenci se v mnoha populacích mísit a tvořit převážně smíšené jedince, i když není neobvyklé, že jedinec nebo celá populace má zcela jednu barvu (obvykle všichni černí nebo všichni bílí). S výjimkou Itálie, kde černí vlci mohou tvořit 20-25% celé populace, se melanističtí vlci mimo severoamerický kontinent vyskytují jen zřídka. Vícebarevná srst charakteristicky postrádá jakýkoli jiný jasný vzor, než že bývá světlejší na spodní straně zvířete. Barva srsti někdy koresponduje s prostředím dané vlčí populace; například čistě bílí vlci jsou mnohem běžnější v oblastech s trvalým sněhovým pokryvem. Stárnoucí vlci získávají v srsti šedivý odstín. Často se má za to, že zbarvení vlčí srsti slouží jako funkční forma kamufláže. To nemusí být zcela správné, protože někteří vědci došli k závěru, že smíšené barvy mají více co do činění s důrazem na určitá gesta během interakce.
Při narození, vlčí mláďata mají tendenci mít tmavší srst a modré duhovky, které se změní na žluto-zlatou nebo oranžovou barvu, když jsou mláďata mezi 8 a 16 týdnů.
Dospívající vlk se zlatožlutýma očima.
Vlci mají dlouhé, silné čenichy, které je odlišují od jiných psovitých šelem, zejména kojotů a zlatých šakalů, kteří mají užší, špičaté čenichy. U vlků nemá přední řez nosních kostí na rozdíl od šakalů mediální výčnělek. Cingulum na vnějším okraji první horní stoličky je vyjádřeno jen mírně, zatímco u šakalů je široké a zřetelně vyznačené.
Vlci se od domácích psů liší pestřejší povahou. Anatomicky mají vlci menší orbitální úhly než psi (>53 stupňů u psů ve srovnání s <45 stupňů u vlků) a poměrně větší kapacitu mozku. Větší velikost tlapy, žluté oči, delší nohy a větší zuby dále odlišují dospělé vlky od ostatních psovitých šelem, zejména psů. U vlků jsou také přítomny precaudální žlázy na spodní části ocasu, ale ne u psů.
Vlci a většina větších psů mají stejný chrup. Maxilla má šest řezáků, dva špičáky, osm premolárů a čtyři stoličky. Čenich má šest řezáků, dva špičáky, osm premolárů a šest stoliček. Čtvrté horní premoláry a první spodní stoličky tvoří karnasiální zuby, které jsou nezbytným nástrojem pro stříhání masa. Dlouhé špičáky jsou také důležité v tom, že drží a podmaňují kořist. Jsou schopné vyvinout tlak až 10 000 kPa (1450 lbf/in²), vlčí zuby jsou jeho hlavní zbraní i hlavním nástrojem. To je zhruba dvojnásobek tlaku, který může vyvinout domácí pes podobné velikosti. Chrup vlků šedých je vhodnější pro drcení kostí než u jiných moderních špičáků, i když není tak specializovaný jako u hyen.
Bylo prokázáno, že vlčí sliny snižují bakteriální infekci v ranách a urychlují regeneraci tkání.
Reprodukce a životní cyklus
Obecně dochází k páření mezi lednem a dubnem – čím vyšší je zeměpisná šířka, tím později k němu dochází. Smečka obvykle produkuje jeden vrh, pokud se chovný samec nespáří s jednou nebo více podřízenými samicemi. Během období páření se chovní vlci stávají velmi láskyplní jeden k druhému v očekávání ovulačního cyklu samice. Napětí ve smečce stoupá s tím, jak se každý dospělý vlk cítí být nucen k páření. Během této doby může být chovný pár nucen bránit ostatním vlkům ve vzájemném páření. Incest se vyskytuje jen zřídka, i když deprese z páření byla hlášena jako problém pro vlky v Saskatchewanu a na Isle Royale. Když chovná samice přejde do říje (k čemuž dochází jednou za rok a trvá 5-14 dní), stráví se svým druhem delší dobu v ústraní. Feromony v samičí moči a otok její vulvy dávají samci najevo, že samice je v říji. Samice je prvních pár dní říje nereceptivní, během této doby se zbavuje děložní sliznice; když ale začne znovu ovulovat, oba vlci se spáří.
Vlci obvykle dosahují pohlavní dospělosti po dvou nebo třech letech, kdy mnoho z nich bude nuceno opustit své rodné smečky a hledat si vlastní partnery a teritoria. Vlci, kteří dosáhnou dospělosti, se ve volné přírodě obvykle dožívají 6 až 10 let, i když v zajetí se mohou dožít dvojnásobku tohoto věku. Vysoká úmrtnost jim dává nízkou celkovou délku života. Štěňata umírají, když je nedostatek potravy; mohou se také stát kořistí predátorů, jako jsou medvědi, tygři nebo jiní vlci. Nejvýznamnější příčinou úmrtnosti dospělých vlků je lov a pytláctví, autonehody a zranění způsobená při lovu kořisti. I když dospělí vlci mohou být občas zabiti jinými predátory, soupeřící vlčí smečky jsou často jejich nejnebezpečnějším nelidským nepřítelem.
Nákazy, které vlci přenášejí, zahrnují brucelu, vysokou horečku, leptospirózu, slintavku a kulhavku a antrax. Vlci jsou hlavními hostiteli vztekliny v Rusku, Íránu, Afghánistánu, Iráku a Indii. I když vlci nejsou rezervoáry nákazy, mohou ji chytit od jiných druhů. Vlci se při vzteklině vyvinou ve výjimečně těžkém agresivním stavu a mohou pokousat mnoho lidí v jediném záchvatu. Než byla vyvinuta vakcína, byla pokousání téměř vždy smrtelná. Dnes lze vlčí pokousání léčit, ale závažnost napadení vzteklými vlky může někdy vyústit v naprostou smrt, nebo pokousání v blízkosti hlavy způsobí, že nemoc působí příliš rychle, než aby se léčba projevila. Vzteklé záchvaty se obvykle hromadí v zimě a na jaře. Se snížením vztekliny v Evropě a Severní Americe bylo zaznamenáno jen málo napadení vzteklými vlky, i když některé se stále vyskytují každoročně na Blízkém východě. Vlci také přenášejí psí koronavirus, infekce jsou nejrozšířenější v zimních měsících.
Bylo zaznamenáno, že vlci v Rusku přenášejí přes 50 různých druhů škodlivých parazitů, včetně echinokoka, cysticerózy a coenuri. Vlci jsou také přenašeči Trichinella spiralis. V letech 1993-94 bylo 148 mrtvých těl vlků poblíž Fairbanksu na Aljašce vyšetřeno na larvy, u 54 (36%) z nich byla zjištěna infekce. Prevalence Trichinella spiralis u vlků je významně spojena s věkem. Vlci mohou přenášet Neospora caninum, což je zvláště znepokojující pro zemědělce, protože nákaza může být rozšířena na hospodářská zvířata; infikovaná zvířata mají třikrát až třináctkrát vyšší pravděpodobnost potratu než nenakažená.
I přes jejich zvyk přenášet škodlivá onemocnění nejsou velké populace vlků výrazně regulovány epizootickými nákazami jako u jiných společenských psovitých šelem. Je to z velké části způsobeno zvykem infikovaných vlků vyklízet své smečky, čímž se zabrání masové nákaze.
Vlčí smečka v Yellowstonském národním parku
Občas se ve volné přírodě vyskytují vlci samotáři, i když jsou častější smečky. Vlci samotáři jsou typicky staří jedinci vyhnaní ze své smečky nebo mladí dospělí při hledání nového teritoria. Vlčí smečky nebývají tak kompaktní nebo sjednocené jako smečky afrických divokých psů a strakatých hyen, i když nejsou tak nestabilní jako smečky kojotů. Normálně se smečka skládá ze samce, samice a jejich potomků, což ze smečky v podstatě dělá jadernou rodinu. Velikost smečky se může časem měnit a je řízena několika faktory, včetně prostředí, osobnosti jednotlivých vlků ve smečce a nabídky potravy. Smečky mohou obsahovat 2 až 20 vlků, i když 8 je typičtější velikost. Neobvykle velká smečka sestávající z 36 vlků byla hlášena v roce 1967 na Aljašce. I když většina chovných párů je monogamní, existují výjimky. Vlci obvykle zůstanou u svých rodičů do dvou let věku. Mladí z předchozí sezóny budou podporovat své rodiče při kojení mláďat v pozdějším roce. Vlčí mláďata jsou velmi submisivní ke svým rodičům a zůstávají jimi i po dosažení pohlavní dospělosti. Příležitostně v zajetí mohou podřízení vlci povstat a napadnout dominantní pár; takové vzpoury mohou mít za následek, že dcery zabijí matky a synové zabijí otce. Toto chování nebylo nikdy zdokumentováno ve volné přírodě a předpokládá se, že se to děje pouze v zajetí, protože rozptýlení je nemožné. Nejsou zdokumentovány žádné případy podřízených vlků napadajících vedení svých rodičů. Místo toho, aby otevřeně napadali vedení vůdců smečky, většina mladých vlků ve věku 1-4 let opouští svou rodinu, aby hledali vlastní smečku. Vlci jednající neobvykle, jako jsou epileptická mláďata nebo mlátící dospělí zmrzačení pastí nebo výstřelem, jsou obvykle zabiti jinými členy své vlastní smečky.
V literatuře jsou vlčí smečky běžně líčeny jako silně hierarchická společenství s dominantním chovným „Alfa párem“, skupinou podřízených „Beta“ jedinců a obětním beránkem „Omega vlkem“ na nejnižším konci hierarchie. Tyto popisy jsou silně založeny na výzkumu vlků v zajetí a nelze je extrapolovat na divoké vlčí smečky. V zajetí je rozptýlení dospělých jedinců nemožné, což vede k častým agresivním hierarchickým setkáním. Podle vlčího biologa L. Davida Mecha „Nazývat vlka alfa není obvykle o nic vhodnější než označovat jako alfa lidského rodiče nebo jelena laň. Každý rodič je dominantní ke svým mladým potomkům, takže alfa nepřidává žádné informace.“ Tento termín může být platný za určitých okolností, například když smečka adoptuje nepříbuzného rozptýleného vlka, když chovný pár zemře, čímž zůstane pozice alfa otevřená, nebo když se sourozenci rozptýlí ze smečky společně. V těchto případech neplatí standardní model rodiny s jádrem, což může způsobit, že se divocí vlci budou chovat více jako v zajetí.
Vlci jsou teritoriální zvířata. Studie prokázaly, že průměrná velikost území vlčí smečky se blíží 200 km2. Vlčí smečky neustále cestují za kořistí a pokrývají zhruba 9% svého území za den (průměrně 25 km/d). Jádro jejich území má v průměru 35 km2, ve kterém tráví 50% svého času. Hustota kořisti bývá mnohem vyšší v přilehlých oblastech území. I přes tento vyšší výskyt kořisti se vlci obvykle vyhýbají lovu na okraji svého území, pokud nejsou zoufalí, a to kvůli možnosti smrtelných setkání se sousedními smečkami. Zavedené vlčí smečky zřídka přijímají cizince na svá území, přičemž jedna studie o úmrtnosti vlků v Minnesotě a národním parku a rezervaci Denali dospěla k závěru, že 14-65% úmrtí vlků bylo způsobeno predací jiných vlků. Ve skutečnosti 91% úmrtí vlků připadá na 3,2 km od hranic mezi sousedními územími.
Komunikace mezi těmito hranicemi je částečně dosahována pachovým značením a vytím. Vytí je hlavním prostředkem rozestupů v populacích vlků. Komunikuje polohu hlavního území a také vynucuje na území nezávislou nárazníkovou zónu kolem toulavé vlčí smečky. Tato na území nezávislá nárazníková zóna je prostředkem, jak se vyhnout střetům se sousedními smečkami v blízkosti hranic území. Oproti tomu osamělí vlci na vytí reagují jen zřídka, místo toho volí přístup „pod radarem“. Vytí časem sděluje hlavní území, protože tam vlčí smečka tráví velkou část svého času.
Potomci rozmnožovacího páru mají tendenci zůstat ve smečce po určitou část své dospělosti. Tito „podřízení“ vlci hrají ve smečce řadu důležitých rolí, včetně účasti na lovech, vynucování disciplíny a výchovy mláďat . Tohoto chování je částečně dosaženo aktivním potlačením rozmnožování u podřízených vlků rozmnožovacím párem. Tudíž, i když zůstávají členy smečky, nejsou schopni se rozmnožovat, i když jsou ve smečce další podřízení nepříbuzní vlci. U mnoha vlků vede snaha o rozmnožování k tomu, že smečku opouštějí. Rozptýlení se objevují vždy během roku a obvykle se týkají vlků, kteří dosáhli pohlavní zralosti před předchozím obdobím rozmnožování. Rozptýlení vlci hledají nové teritorium a společnost, což je nebezpečný proces, který by mohl vést ke smrti. Úspěšné rozptýlení končí, když vlk nalezne jiného vlka opačného pohlaví a spojí se s ním. K vytvoření nového chovného páru jsou tedy zapotřebí dvě taková rozptýlení ze dvou samostatných smeček, protože rozptýlení vlci ze stejné mateřské smečky se většinou nepáří. Jakmile se dva rozptýlení vlci setkají a začnou společně cestovat, okamžitě zahájí proces hledání teritoria, nejlépe včas pro další období páření. Rozptýlení může také skončit tím, že se vlk připojí k nové smečce nepříbuzných vlků, ve které nebude mít práva jako chovatel.
Vlci pachové válení přivést vůně zpět do smečky.
Vlci, stejně jako ostatní špičáci, používají pachové značky ke vznášení nároků na cokoliv – od teritoria až po čerstvě zabité. Nejčastěji se používají pachové značky chovných vlků, samci tak činí častěji než samice. Nejrozšířenějším pachovým značkovačem je moč. Samci a samice chovných vlků označují močí objekty s postojem vztyčených nohou (všichni ostatní členové smečky dřepí), aby si upevnili hodnost a teritorium. Značky také používají k identifikaci skladišť potravy a k nárokování zabití jménem smečky. Označovače defekace se používají ke stejnému účelu jako značky moči a slouží také jako vizuálnější varování. Označovače defekace jsou zvláště užitečné pro navigaci, zabraňují smečce příliš často procházet stejným terénem a také umožňují každému vlkovi, aby si byl vědom místa pobytu svých členů smečky. Především se ale pachové značky používají k informování ostatních vlků a smeček, že určité teritorium je obsazeno, a že by proto měli našlapovat opatrně.
Vlci mají pachové žlázy po celém těle, včetně spodní části ocasu, mezi prsty u nohou a v očích, genitáliích a kůži. Feromony vylučované těmito žlázami identifikují každého jednotlivého vlka. Dominantní vlk „otírá“ své tělo o podřízené vlky, aby označil takové vlky jako členy určité smečky. Vlci také mohou „ohmatávat“ špínu, aby uvolnili feromony místo značení moči.
Vlci se živí především středně velkými až velkými kopytníky, včetně ovcí, koz, kamzíků, prasat, jelenů, antilop, karibu, koní, losů, jaků a bizonů. Mezi další zaznamenanou velkou kořist patří mořští savci, jako jsou tuleni a velryby na mělčině. Kanibalismus u vlků byl zaznamenán v době nedostatku potravy. Samotáři jsou více závislí na menších zvířatech, která odchytávají vrháním a připínáním předními tlapami, i když u osamělých vlků bylo zaznamenáno, že bez pomoci skolí kořist velkou jako bizon. Některé vlčí smečky na Aljašce a v západní Kanadě byly pozorovány, že se živí lososy. Živí se také hlodavci, pernatými ptáky a dalšími malými zvířaty. Jeden vlk může sníst až 3,2-3,5 kg potravy najednou, i když může sníst až 13-15 kg, když je dostatečně hladový. Roční potřeba vlka je 1,5 tuny masa. Vlci mohou být bez potravy po dlouhou dobu, jeden ruský záznam ukazuje, jak jeden exemplář přežil 17 dní bez potravy. Výzkum ukázal, že 2 týdny bez potravy neoslabí svalovou aktivitu vlka. Po jídle vlci vypijí velké množství vody, aby zabránili otravě močovinou. Vlčí žaludek pojme až 7,5 litru vody.
Americký bizon si stojí za svým, čímž zvyšuje svou šanci na přežití.
Vlci se obvykle vyhýbají potenciální kořisti, která neodpovídá tomu, co zažili během svého života. Obecně platí, že čím větší je rozdíl oproti tomu, na co jsou vlci dříve zvyklí, tím větší je jejich odpor k jejímu zkoumání. Ten se zvyšuje pouze v případě, že se nová kořist chová odvážně, asertivně a nebojácně. Nicméně, i když není nedostatek potravy, vlci prozkoumají alternativní kořist, pokud s ní neustále přicházejí do blízkého kontaktu a zvykají si na ni. Vlčí smečky vykazují malou strategickou spolupráci při lovu na rozdíl od lvů, i když se ukázalo, že vlčí páry mají při útocích na velkou kořist strategickou strategii. Při lovu velké kořisti se vlci obvykle snaží ukrýt, když se přibližují k vybranému zvířeti. Často čekají, až se kořist napást, když je rozptýlená. Vlci se obvykle nezapojují do dlouhých honiček a obvykle zastaví pronásledování po honičce 10-180 metrů, i když byl zaznamenán jeden případ, kdy vlk pronásledoval losa v délce 36 km. Vlci obvykle zabíjejí velkou kořist trháním jejich zadku a perinea, což způsobuje masivní krvácení. Někdy se vlci zakousnou do krku a přeříznou průdušnici nebo krční žílu. Jedno kousnutí může způsobit ránu až 10-15 cm dlouhou. Velký jelen v optimálním zdravotním stavu podlehne třem kousnutím v perineu po honičce 150 metrů. Jakmile kořist zkolabuje, vlci roztrhnou břišní dutinu a začnou se krmit zvířetem, někdy ještě za jeho života. V některých případech vlci nepodniknou útok a počkají, až kořist zemře na jejich zranění, než začne krmení. Stav smečky je během krmení posílen. Chovný pár obvykle jí jako první, počínaje srdcem, játry a plícemi. Vlci středního postavení zabrání nízko postaveným zvířatům v krmení, dokud dominantní pár nedojí. Žaludek je sněden, i když obsah zůstává nedotčen. Poté jsou snědeny svaly na nohou, přičemž kůže a kosti jsou poslední, které budou snědeny. Existují výjimky, u některých vlčích smeček se uvádí, že dávají přednost tukovým zásobám své kořisti před vnitřními orgány.
Vlci příležitostně doplňují svůj jídelníček o vegetaci, přičemž některé oblasti bývalého Sovětského svazu uvádějí, že vlci způsobují vážné škody na plantážích s vodními melouny. V určitých lokalitách v Eurasii, kde je málo přirozené kořisti, se vlci pasou na skládkách odpadků. V Severní Americe je jen málo případů, kdy se vlci spoléhají na odpadky jako na potravu, i když v roce 2005 byla v Saskatchewanu za bílého dne na skládce odpadků pravidelně viděna vlčí smečka, která přizpůsobovala svůj příchod příchodu předního nakladače nesoucího odpadky. Vlci, kteří se pravidelně krmí na skládkách odpadků, často projevují odvážnější chování k lidem než ti, kteří loví zvěř.
Mezispecifické predátorské vztahy
Vlci obvykle dominují ostatním druhům psovitých šelem v oblastech, kde jsou sympatričtí. V Severní Americe jsou vlci obecně nesnášenliví ke kojotům na svém území; dva roky po svém opětovném zavlečení do Yellowstonského národního parku byli vlci zodpovědní za téměř 50% pokles kojotích populací díky konkurenci i dravosti. Bylo hlášeno, že vlci vykopávají kojotí mláďata z jejich doupat a zabíjejí je. Vlci obvykle kojoty, které zabíjejí, nekonzumují. Nejsou žádné záznamy o tom, že by kojoti zabíjeli vlky, i když je známo, že se spolčují s vlky, pokud je jejich počet vyšší. Téměř totožné interakce byly pozorovány v Řecku mezi vlky a Zlatými šakaly. Vlci mohou zabíjet lišky, i když ne tak často jako s kojoty. Mývalí psi jsou také údajně kořistí.
V Severní Americe jsou vlci k pumám obvykle nepřátelští a mláďata zabijí, pokud k tomu dostanou příležitost. Vztah vlka k dospělým pumám je složitější. Smečka často využívá pumy, krade zabité a někdy zabíjí dospělé jedince. Interakce mezi osamělými vlky a pumami jsou vzácnější, ale oba druhy se navzájem zabíjely. Specialista na pumy Kerry Murphy ze Správy národních parků uvedl, že puma je obvykle ve výhodě v poměru jedna ku jedné, vzhledem k tomu, že dokáže efektivně používat své drápy, stejně jako své zuby, na rozdíl od vlka, který spoléhá pouze na své zuby. Úředníci Yellowstonu oznámili, že útoky mezi pumou a vlky nejsou neobvyklé. V Yellowstonském národním parku bylo zaznamenáno několik případů, kdy puma vzala vlky a naopak. Výzkumníci v Montaně však zjistili, že vlci v této oblasti pravidelně zabíjejí pumy, i když neupřesnili, zda se jednalo o situaci ve smečce.
Ilustrace vlčí smečky konfrontující medvěda Grizzlyho od Adolpha Murieho (1944)
S medvědy hnědými se setkáváme v Eurasii i Severní Americe. Většina interakcí mezi vlky a medvědy hnědými obvykle neznamená nic jiného než vzájemné vyhýbání se. Vážné konfrontace závisejí na okolnostech interakce, ačkoli nejčastějším faktorem je obrana potravy a mláďat. Medvědi hnědí používají svou vyšší velikost k zastrašování vlků před jejich zabitími a když jsou dostatečně hladoví, napadají vlčí doupata. Medvědi hnědí obvykle při zabitích dominují vlkům, i když jen zřídka převažují proti vlkům bránícím hnízdiště. Vlci zase byli pozorováni při zabíjení medvědích mláďat do té míry, že dokonce odehnali bránící se medvědice. Úmrtí při potyčkách mezi vlky a medvědy jsou považovány za velmi vzácný výskyt, individuální síla medvěda a kolektivní síla vlčí smečky jsou obvykle dostatečným odstrašujícím prostředkem pro obě strany. Setkání s americkými černými medvědy se vyskytují výhradně v Americe; jejich interakce s vlky jsou mnohem vzácnější než u hnědých medvědů, kvůli rozdílným preferencím stanovišť. Většina setkání černých medvědů s vlky se vyskytuje v severním areálu druhu, v Mexiku nejsou zaznamenány žádné interakce. Vlci byli zaznamenáni při četných příležitostech, kdy zabili černé medvědy, aniž by je snědli. Na rozdíl od hnědých medvědů, černí medvědi často prohrávají s vlky ve sporech o zabití.
V oblastech, kde vlci a tygři sdílejí výběhy, jako je například ruský Dálný východ, vykazují oba druhy typicky velké přesahy v potravě, což vede k intenzivnímu soupeření. Vzájemné působení vlků a tygrů je dobře zdokumentováno v Sikhote-Alinu, který až do začátku 20. století choval jen velmi málo vlků. Někteří odborníci se domnívají, že počet vlků v regionu vzrostl poté, co byli tygři během ruské kolonizace na přelomu 19. a 20. století z velké části vyhubeni. To potvrzují domorodí obyvatelé regionu, kteří tvrdí, že si nepamatovali, že by vlci obývali Sikohte-Alin až do 30. let, kdy se počet tygrů snížil. Tygři snižují počet vlků, buď až na hranici lokálního vyhynutí, nebo na tak nízký počet, že se z nich stává funkčně nevýznamná složka ekosystému. Zdá se, že vlci jsou schopni uniknout konkurenčnímu vyloučení tygrů pouze tehdy, když lidské pronásledování snižuje počet tygrů. Dnes jsou vlci považováni za vzácné v tygřích obydlených oblastech, vyskytují se v roztroušených kapsách a obvykle jsou viděni, jak putují jako samotáři nebo v malých skupinách. První zprávy o interakcích mezi těmito dvěma druhy naznačují, že tygři příležitostně vyhánějí vlky z jejich zabití, zatímco vlci mrchožroutí z tygřích zabití. Není známo, že by tygři lovili vlky, ačkoli existují čtyři záznamy o tygrech, kteří zabíjejí vlky, aniž by je zkonzumovali. Tohoto konkurenčního vyloučení vlků tygry využili ruští ochránci přírody, aby přesvědčili lovce na Dálném východě, aby tolerovali velké kočky, protože omezují populace kopytníků méně než vlků a jsou efektivní při kontrole jejich počtu.
Vlci se mohou příležitostně setkat s pruhovanými hyenami na Blízkém východě a ve střední a jižní Asii, většinou při sporech o mršiny. I když hyeny obvykle dominují vlkům v poměru jeden k jednomu, vlčí smečky údajně vytlačují osamělé hyeny z mršin. V jeskynních hnízdech hyen byly nalezeny pozůstatky vlků, i když není známo, zda byli vlci zabiti nebo mršinami napadeni.[80] Na rozdíl od jeskynních hyen, které přednostně lovily nížinná zvířata, jako jsou koně, se vlci spoléhali spíše na kozorožce a jeleny, kteří obývají svahy, čímž minimalizovali konkurenci. Zdá se, že vlci a jeskynní hyeny vykazují v průběhu času negativní početní vztahy, přičemž vlčí populace rozšiřují svůj revír, když hyeny mizí. [81]
Postoj a výraz obličeje tohoto arabského vlka je obranný a varuje ostatní vlky, aby byli opatrní.
Tento výraz obličeje ukazuje strach.
Vlci mohou komunikovat vizuálně prostřednictvím široké škály výrazů a nálad od jemných signálů, jako je mírný posun váhy, až po zřetelnější, jako je převalování se na zádech, aby naznačili úplné podrobení.[82]
Kvílení a jiné vokalizace
Vyjící dospělý vlk v UK Wolf Conservation Trust
Vlčí vytí, které může trvat od 0,5 do 11 sekund, má typicky frekvenci 150-780 Hz. Vytí pomáhá členům smečky udržovat kontakt, což jim umožňuje efektivně komunikovat v hustě zalesněných oblastech nebo na velké vzdálenosti. Vytí také pomáhá povolat členy smečky na určité místo. Vytí může také sloužit jako vyhlášení teritoria, jak ukazuje tendence dominantního vlka reagovat na lidskou napodobeninu „soupeřícího“ vlka v oblasti, kterou vlk považuje za svou. Toto chování je stimulováno, když má smečka co chránit, například čerstvý úlovek. Zpravidla platí, že velké smečky na sebe snadněji přitáhnou pozornost než menší smečky. Sousední smečky mohou reagovat na vytí ostatních, což může znamenat potíže pro menší z nich. Vlci proto mají tendenci výt velmi opatrně.[83] Vlci budou výt také ze společných důvodů. Někteří vědci spekulují, že taková skupinová sezení posilují sociální vazby a kamarádství vlků – podobně jako komunitní zpěv mezi lidmi.[83] Během takových sborových sezení budou vlci výt různými tóny a různými výškami, takže je obtížné odhadnout počet zapojených vlků. Toto zmatení čísel způsobuje, že naslouchající soupeřící smečka si dává pozor, co má dělat. Například konfrontace by mohla být katastrofální, pokud soupeřící smečka vážně podcení vyjící smečku. Vytí vlka může být slyšet až ze vzdálenosti deseti mil (16 km) v závislosti na povětrnostních podmínkách. Pozorování vlčích smeček naznačuje, že vytí se objevuje nejčastěji během soumraku, před odchodem dospělých na lov a po jejich návratu. Studie také ukazují, že vlci vyjí častěji během období rozmnožování a následného odchovu mláďat. Samotná mláďata začnou výt brzy poté, co se vynoří ze svých doupat, a během následujících dvou měsíců mohou být snadno vyprovokována k vytí. Takové nevybíravé vytí je obvykle určeno ke komunikaci a vlkovi tak brzy v jeho životě neublíží.[83] Vytí se stává méně nevybíravým, když se vlci naučí rozeznávat vyjící členy smečky od soupeřících vlků. Poddruh arabských a íránských vlků je neobvyklý, protože není známo, že by vyli.[84]
Vrčení, zatímco zuby jsou vyceněné, je nejvýraznějším vizuálním varováním, které vlci používají. Vrčení vlků má výraznou, hlubokou, basovou kvalitu, která se může pohybovat od 250 do 1500 Hz. Často se používá k ohrožení soupeřů, i když ne nutně k obraně. Vlci také vrčí na ostatní vlky, zatímco jsou agresivně dominantní. Vlci štěkají, když jsou nervózní nebo když upozorňují ostatní vlky na nebezpečí, ale dělají to velmi diskrétně a obecně neštěkají hlasitě nebo opakovaně jako psi. Místo toho používají tichý, dýchavý zvuk „whuf“, který se může měřit od 320 do 904 Hz, aby okamžitě získali pozornost ostatních vlků. Vlci také „štěkají-vyjí“ přidáním krátkého zavytí na konec štěkotu. Vlci štěkají-vyjí ze stejných důvodů, ze kterých normálně štěkají. Obecně štěkají a štěkají-vyjí mláďata mnohem častěji než dospělí a používají tyto vokalizace k volání o pozornost, péči nebo potravu. Méně známý zvuk je shromáždění. Vlci se shromáždí jako skupina a uprostřed velkého vrtění ocasem a olizování čenichu vydávají vysoký kvílivý zvuk prokládaný něčím podobným (ale ne stejným jako) štěkotu. Shromáždění je často ukázkou podřízenosti alfa ostatními vlky.[85] Vlci také kňučí, zvuk s maximálním rozsahem 3500 Hz, obvykle když se podřizují ostatním vlkům. Vlčí mláďata kňučí, když potřebují ujištění o bezpečí od svých rodičů nebo jiných vlků.
Vlk šedý je příslušníkem rodu Canis, který zahrnuje 7 až 10 druhů. Je jedním ze šesti druhů označovaných jako „vlk“, dalšími druhy jsou vlk červený (Canis rufus), vlk indický (Canis indica), vlk himálajský (Canis himalayaensis), vlk východní (Canis lycaon) a vlk etiopský (Canis simensis), i když u několika z nich stále existuje určitá nejistota, zda by měli být považováni za poddruh Canis lupus nebo druh jako takový.
Nedávný genetický výzkum naznačuje, že vlk indický, původně považovaný pouze za subpopulaci vlka íránského (Canis lupus pallipes), představuje odlišný druh (Canis indica). Podobné výsledky byly získány u vlka himálajského, který je tradičně řazen do vlka tibetského (Canis lupus laniger)
[86].
Co se týče běžných jmen, pravopisné rozdíly mají za následek alternativní pravopis vlka šedého. Jako prvně jmenovaný a nejrozšířenější druh označovaný jako „vlk“ jsou vlci šedí často jednoduše označováni jako vlci. Byl to jeden z mnoha druhů, které původně popsal Carl Linnaeus ve svém díle z osmnáctého století, Systema Naturae, a dodnes nese svou původní klasifikaci Canis lupus.[87] Binomický název je odvozen z latinského Canis, což znamená „pes“, a lupus, „vlk“.[88]
Poddruhy vlka šedého žijící v poušti, jako je vlk arabský, bývají menší než jejich severnější příbuzní.
Klasifikace poddruhů vlka šedého může být náročná. Ačkoli vědci navrhli celou řadu poddruhů, taxonomie vlka na této úrovni zůstává kontroverzní.[89] Ve skutečnosti může existovat pouze jeden druh vlka. Taxonomická modifikace bude pravděpodobně pokračovat i v dalších letech.
Současné teorie naznačují, že vlk šedý se poprvé vyvinul v Eurasii během raného pleistocénu. Rychlost změn pozorovaných v sekvenci DNA datuje asijský rodokmen na asi 800 000 let, na rozdíl od amerických a evropských rodokmenů, které se táhnou pouze 150 000 let zpět.[90] Vlk šedý migroval do Severní Ameriky ze Starého světa, pravděpodobně přes Beringův pozemní most, asi před 400 000 lety. Rozšířil se však až před 12 000 lety, kdy původní americká megafauna začala vymírat. Určití odborníci se domnívají, že vlkův euroasijský původ by mohl být příčinou relativní neschopnosti změnit jeho chování ve světle lidského zásahu, ve srovnání s původními americkými predátory, jako jsou černí medvědi, pumy a kojoti, kteří byli pod větším predačním tlakem větších, nyní již vyhynulých predátorů.[91] Vlk šedý tehdy koexistoval s vlkem lesním (Canis dirus). Ačkoli byl mohutnější a měl silnější kousnutí, chrup vlka lesního byl méně zdatný v drcení kostí než vlk šedý. Vlk lesní se pohyboval od jižní Kanady po Jižní Ameriku až do doby před asi 8000 lety, kdy se předpokládá, že změny klimatu způsobily jeho vyhynutí. Poté se předpokládá, že se vlk šedý stal hlavním psím predátorem v Severní Americe.
Velká debata se soustředila na vztah mezi vlkem a domácím psem, i když většina úřadů považuje vlka za přímého předka psa (viz Původ domácího psa). Protože se psovití v poslední době vyvinuli a různí psovití se snadno kříží, bylo rozmotávání vztahů obtížné. Molekulární systematika však nyní velmi silně naznačuje, že domácí psi a vlci jsou blízcí příbuzní a domácí pes je nyní běžně klasifikován jako poddruh vlka: Canis lupus familiaris. Důkazy DNA prokázaly, že canis lupus lupus a canis lupus familiaris jsou si geneticky velmi podobné. Oba druhy mají 39 chromozomů, což představuje zhruba 19000 genů rozložených přes 2,4 miliardy párů bází [93] Ve studii z roku 2005, která byla zveřejněna v časopise Nature [93], byla hodnocena genetická podobnost v rámci plemene, mezi plemeny a mezi poddruhy měřením frekvence jednonukleotidových polymorfismů. Studie se psy byly geneticky nejvíce podobné ostatním jedincům stejného plemene (frekvence SNP zhruba 1/1600). Primární studované plemeno, Boxer, bylo také geneticky podobné ostatním plemenům (frekvence SNP zhruba 1/900), i když existovaly určité rozdíly v závislosti na plemeni. Například bylo zjištěno, že Boxer je výrazně méně podobný aljašským malamutům (frekvence SNP zhruba 1/750). Bylo zjištěno, že Boxer je nejméně podobný ostatním psovitým šelmám, včetně canis lupus lupus (frekvence SNP zhruba 1/580) a kojotům (frekvence SNP zhruba 1/400). Z těchto analýz lze odhadnout, že rozptyl mezi canis lupus lupus a canis lupus familiaris je zhruba dvakrát větší než rozptyl v rámci poddruhu canis lupus familiaris a čtyřikrát větší než rozptyl v rámci jednotlivého plemene.
Všechny kosterní psí pozůstatky nalezené z období horního paleolitu a mezolitu pocházejí z relativně malých exemplářů, což ukazuje na arabského nebo íránského vlka jako nejpravděpodobnějšího původce.[94] Odborníci jako Raymond Coppinger teoretizují, že domestikace vlků mohla nastat jako vedlejší účinek primitivních lidí, kteří se zbavovali odpadu na skládkách v blízkosti svých osad a lákali vlky na snadnou stravu. Přirozený výběr upřednostňoval vlky, kteří byli méně náchylní k útěku poté, co spatřili blížící se lidi; fyzické změny se rychle objevily v následujících generacích, konkrétně zmenšení velikosti hlavy a zubů, protože hojnost snadno získané potravy učinila lov velké zvěře zbytečným. Předpokládá se, že severoameričtí domácí psi pocházeli z vlků ze Starého světa. Žádné známé psí plemeno nepochází z vlků původních v Severní Americe. První lidé, kteří kolonizovali Severní Ameriku před 12 000 až 14 000 lety, si s sebou přivezli své psy z Asie a vlky, které nalezli v Novém světě, zřejmě nezdominovali samostatně.[95]
Někteří odborníci však odmítají hypotézu o vlcích po předcích založenou na podstatných rozdílech v chování a morfologii. Ve srovnání se stejně velkými vlky mají psi obvykle o 20% menší lebky a o 10% menší mozky a také úměrně menší zuby než jiné druhy psovitých šelem. Předloktí a stoličky psů jsou mnohem přeplněnější. Psí zuby mají také méně složité hrbolovité vzory a jejich tympanní buly jsou mnohem menší než u vlků.[94] Psi potřebují ke své funkci méně kalorií než vlci. Psí strava z lidského odpadu ve starověku učinila velké mozky a čelistní svaly potřebné pro lov zbytečnými. Někteří odborníci se domnívají, že bezvládné uši psa jsou důsledkem atrofie čelistních svalů. Tlapy psa jsou o polovinu menší než tlapy vlka a jejich ocasy mají tendenci se stáčet nahoru, což je další rys, který se u vlků nevyskytuje. Psi nejsou monogamní a chov v divokých smečkách není omezen na dominantní chovný pár. Psi se od vlčích samců liší tím, že nehrají žádnou roli při výchově svých štěňat a nezabíjejí mláďata jiných samic, aby zvýšili svou reprodukční úspěšnost. Psi se od vlků liší také tím, že nevydávají potravu pro svá mláďata, ani mláďata jiných psů na stejném území.
Interspecifická hybridizace
Hybrid vlk-pes s malamutím původem
Vlci se mohou křížit s domácími psy a plodit plodné potomky. O křížencích vlka a psa se obecně říká, že jsou přirozeně zdravá zvířata, a jsou postiženi méně dědičnými chorobami než většina psích plemen. Vlčí psi jsou obvykle zdravější než kterýkoli z rodičů kvůli heteróze.[96] Podle Národní aliance vlčích psů 40 amerických států fakticky zakazuje vlastnictví, chov a dovoz vlčích psů, zatímco jiné ukládají určitou formu regulace vlastnictví.[97] Většina evropských států, stejně jako mnoho amerických okresů a obcí také buď zvíře zcela postavily mimo zákon, nebo stanovily omezení vlastnictví.[98]. Ačkoli vlci ve volné přírodě obvykle psy zabíjejí, páření psů a volně žijících vlků bylo potvrzeno u některých populací pomocí genetických testů. Protože přežití většiny kontinentálních vlčích smeček je vážně ohroženo, vědci se obávají, že tvorba hybridních populací vlka a psa ve volné přírodě je hrozbou pro další existenci některých izolovaných vlčích populací. Hybridizace ve volné přírodě se obvykle vyskytuje v blízkosti lidských obydlí, kde je nízká vlčí hustota a psi jsou běžní. Rozsáhlá hybridizace vlků a psů však není podložena morfologickými důkazy a analýzy mtDNA sekvencí odhalily, že takové páření je vzácné. V některých případech je přítomnost rosnatých drápů považována za užitečný, ale ne absolutní ukazatel kontaminace psích genů u divokých vlků. Rosnaté drápy jsou zbytkové páté prsty zadních nohou běžné u domácích psů, ale u čistých vlků, kteří mají pouze čtyři zadní prsty, se předpokládá, že se nevyskytují. Pozorování kříženců divokých vlků v bývalém Sovětském svazu naznačují, že kříženci vlků ve volné přírodě mohou tvořit větší smečky než čistí vlci a mají větší odolnost při pronásledování kořisti.
Různými technikami genetického testování bylo prokázáno, že Red Wolf je hybrid vlka a kojota[99]
Vlci a kojoti se mohou křížit a plodit plodné potomky, což je skutečnost, která zpochybňuje jejich status dvou samostatných druhů.[100] Potomek, známý jako coywolf, je obecně středně velký pro oba rodiče, je větší než čistý kojot, ale menší než čistý vlk. Studie ukázala, že ze 100 kojotů sebraných v Maine mělo 22 z poloviny nebo více vlčích předků a jeden byl z 89 procent vlk. Byla navržena teorie, že velcí východní kojoti v Kanadě jsou ve skutečnosti kříženci menších západních kojotů a vlků, kteří se potkali a pářili před desítkami let, když se kojoti stěhovali směrem k Nové Anglii ze svých dřívějších západních výběhů.[101] Červený vlk je některými vědci považován spíše za křížence vlka a kojota než za jedinečný druh. Silné důkazy pro hybridizaci byly nalezeny pomocí genetických testů, které ukázaly, že rudí vlci mají pouze 5% svých alel jedinečných buď od šedých vlků nebo kojotů. Výpočty genetické vzdálenosti ukázaly, že červení vlci jsou meziproduktem mezi kojoty a šedými vlky a že mají velkou podobnost s kříženci vlka a kojota v jižním Quebecu a Minnesotě. Analýzy mitochondriální DNA ukázaly, že stávající populace červeného vlka jsou převážně kojotího původu.[99]
Současné rozložení různých poddruhů vlků
I když se vlk šedý kdysi hojně vyskytoval na většině území Severní Ameriky a Eurasie, obývá jen velmi malou část svého dřívějšího areálu rozšíření kvůli rozsáhlému ničení jeho biotopu, zásahům člověka do jeho biotopu a následným setkáním s člověkem-vlkem, která vyvolala rozsáhlé vyhubení. V celkovém pohledu je však vlk šedý považován podle Mezinárodní unie pro ochranu přírody za člověka, který se vyhubení obává nejméně. Dnes jsou vlci v některých oblastech chráněni, v jiných jsou loveni pro sport nebo mohou být vyhubeni jako vnímané ohrožení hospodářských zvířat a domácích zvířat.
Vlci mají obvykle potíže s přizpůsobením se změnám a jsou často označováni jako indikační druh; druh vymezující ekoregion nebo indikující stav životního prostředí, jako je ohnisko nákazy, znečištění, soutěž druhů nebo změna klimatu. Zdá se, že vlci nejsou schopni se tak snadno přizpůsobit rozšiřující se civilizaci jako kojoti. Zatímco lidská expanze zaznamenala nárůst počtu druhých, způsobila pokles počtu druhých.
Romula a Remuse kojila vlčice od Petera Paula Rubense (Řím, Kapitolská muzea)
Lidé měli historicky složitý a různorodý pohled na vlky. V mnoha částech světa byli vlci respektováni a uctíváni, zatímco v jiných byli obáváni a chováni s odporem. Posledně jmenovaný pohled byl výrazně zdůrazněn v evropském folklóru počínaje křesťanskou érou, i když vlci vystupovali jako heraldická zvířata na pažích a erbech četných šlechtických rodů. Mnoho jazyků má jména znamenající „vlk“, příklady zahrnují: skandinávský ulf, albánský „Ujk“, hebrejský Ze’ev, maďarský farkas, srbský Vuk, ukrajinský Vovk, rumunský Lupu, Lupescu/Lupulescu a bulharský Vǎlko. Vlci také figurují prominentně v příslovích. Mnoho čínských přísloví používá vlky jako popis vůči každému člověku se špatnou vůlí, který má skrytou agendu jako Vlčí srdce (狼子野ジ), což by také mohlo naznačovat nemožnost zkrotit zlé lidi, zatímco Vlčí srdce; psí plíce (狼ッ狗肺) odkazují na nevděčného člověka, který později zradí někoho, kdo jim dříve pomáhal. Kazašský jazyk má až 20 přísloví odkazujících na vlky, zatímco ruský jazyk jich má 253.
Jedna ze čtyř fotografií, které pořídil Chris van Gelder na snímku Todda Svarchopfa odrážejícího agresivního vlka 4. listopadu 2005, čtyři dny před útokem vlka Kentona Joela Carnegieho
Divocí vlci jsou obecně v blízkosti lidí plaší, i když celkově to, jak reagují na lidi, obecně závisí spíše na předchozích zkušenostech s lidmi než na vrozeném chování.[91] Když mají dostatečné prostředí, potravu a jsou příležitostně loveni, vlci se obvykle snaží vyhýbat kontaktu s lidmi, a to až do té míry, že dokonce opustí své zabité, když je detekován blížící se člověk, i když je hlášeno několik okolností (provokace, návyk, vzteklina, chybná identita, výuka mláďat jak lovit, křížení se psy a nedostatek sezónní kořisti), při kterých bylo zaznamenáno, že se vlci chovají agresivně vůči lidem.[102] Nevyprovokované útoky nezuřivých vlků jsou vzácné, i když k nim docházelo. Většinu obětí nevyprovokovaných zdravých vlků tvoří ženy a děti. Historicky měly útoky vlků bez vztekliny tendenci shlukovat se v prostoru a čase, což naznačuje, že zabíjení lidí nebylo pro průměrného vlka normální chování, ale šlo spíše o specializované chování, které si jednotliví vlci nebo smečky vyvinuli a udržovali, dokud nebyli zabiti.[103] Avšak ve srovnání s jinými masožravými savci, o nichž je známo, že napadají lidi, je četnost, s jakou byli vlci zaznamenáni, aby zabíjeli lidi, spíše nízká, což naznačuje, že i když jsou potenciálně nebezpeční, vlci patří k nejméně ohrožujícím pro svou velikost a predátorský potenciál. Útoky vlků byly příležitostným, ale rozšířeným rysem života v Evropě před 20. stoletím.[103] Jen ve Francii historické záznamy uvádějí, že mezi lety 1580-1830 bylo vlky zabito 3 069 lidí, z toho 1 857 bylo bez vztekliny.[104] Případ Gevaudanské šelmy je dobře zdokumentován, i když se stále diskutuje, zda dotyčným viníkem byl vlk nebo zvíře podobné vlku. Existuje řada zdokumentovaných případů útoků vlků na asijském kontinentu, přičemž tři indické státy hlásí v posledních desetiletích velký počet útoků nezuřivých. Tyto útoky byly dobře zdokumentovány vyškolenými biology.[105] Severní Amerika má méně případů ověřených útoků vlků než Evropa a Asie. V mnoha částech Spojených států probíhala propagandistická kampaň s cílem získat podporu pro státem sponzorované odměny za zabité vlky, což vedlo k ekonomické motivaci zveličovat účinky drancování vlků a pravděpodobně vedlo k falešným nebo příliš nadšeným tvrzením o útocích vlků. Mnohá z těchto svědectví se ukázala jako věcně nesprávná. Byly však zaznamenány agresivnější střety, když lidé začali více zasahovat do prostředí severoamerických vlků. Vlčí biolog ve výslužbě Mark McNay sestavil 80 případů na Aljašce a v Kanadě, kde se vlci přiblížili k lidem nebo na ně zaútočili, a zjistil 39 případů agrese zjevně zdravých vlků a 29 případů nebojácného chování neagresivních vlků.[106]
Chov hospodářských zvířat a predace domácích zvířat
Čekání na Chinook od C.M. Russella, zobrazující vlky obtěžující býka.
Vlčí drancování hospodářských zvířat se obvykle zvyšuje v září a říjnu, kdy samice učí svá mláďata lovit. Vlci obvykle útočí na hospodářská zvířata, když se pasou, i když není neobvyklé, že se někteří vlci vloupávají do oplocených ohrad. Ovce jsou nejčastěji zaznamenanými oběťmi v Evropě, v Indii jsou to kozy, v Mongolsku koně, zatímco severoamerické záznamy ukazují, že vlci mají větší tendenci napadat dobytek a krůty. Vlci obvykle neberou ohled na velikost nebo věk u středně velké kořisti, jako jsou ovce a kozy.[107] Podle Theodora Roosevelta malí vlci z jižních plání zřídkakdy útočí na plně vzrostlý dobytek nebo voly, místo toho dávají přednost mladým nebo nemocným zvířatům, zatímco velcí vlci ze severních Skalistých hor mohou zabít plně vzrostlé voly bez pomoci.[108] Zranění mohou zahrnovat rozdrcenou lebku, oddělenou páteř, vykuchání a masivní poškození tkání. Vlci také zabíjejí ovce útokem na hrdlo, podobně jako kojoti zabíjejí ovce. Zabíjení vlků lze odlišit od zabití kojotů mnohem větším poškozením základní tkáně. K nadbytečnému zabíjení často dochází, když se v rámci lidských přístřešků pro hospodářská zvířata.[107] O jednom exempláři známém jako „Aquila Wolf“ v Arizoně bylo známo, že zabil 65 ovcí za jednu noc a 40 za jinou dobu. Někdy zvířata přežijí, ale jsou ponechána s těžkým zmrzačením, někdy si zaslouží eutanazii. U hospodářských zvířat s předchozí zkušeností s útokem vlka se mohou rozvinout problémy s chováním, u některých zvířat bylo hlášeno, že po vyslechnutí vlků proběhla ploty z ostnatého drátu, nebo odmítala vyjít na pastviny, což způsobilo těžkou ztrátu hmotnosti. Mohou se také stát agresivnějšími jak vůči lidským psovodům, tak vůči pasteveckým psům. Zvířata těžce zraněná vlky se často zdají být omámená a kvůli hlubokým bolestem se zdráhají pohybovat.[107] Často je obtížné potvrdit zabití, protože vlci často sežerou všechna zvířata, která zabili, pokud jsou menší než tele. V některých případech vlci nepotřebují fyzicky napadat hospodářská zvířata, aby je negativně ovlivnili; stres, který hospodářská zvířata zažívají při ostražitosti vůči vlkům, může mít za následek potraty, snížený přírůstek na váze a snížení kvality masa. Některé nesmrtící nebo méně smrtící metody ochrany hospodářských zvířat před vlky se vyvíjejí již deset let. Mezi takové metody patří gumová munice a používání hlídacích zvířat.[109] Bylo rovněž prokázáno, že zaznamenané vlčí vytí je účinné nejméně při jednom incidentu.
Abychom uvedli depredaci do perspektivy, v roce 1986 byla populace vlků asi 1300-1400, v Minnesotském výběhu vlků bylo odhadem 232 000 kusů dobytka a 16 000 ovcí. Během tohoto roku bylo ověřeno, že vlci usmrtili 26 kusů dobytka, asi 0,01% dostupného dobytka, a 13 ovcí, asi 0,08% dostupných ovcí. Podobně v roce 1996 odhadem 68 000 domácností vlastnilo psy v výběhu vlků a pouze 10, přibližně 0,00015% domácností, zažilo depredaci vlků.
— Depredation Wolf, International Wolf Center, Teaching the World about Wolves[111]
Jim Dutcher, tvůrce filmu, který choval vlčí smečku v zajetí, dále poznamenal, že vlci se velmi zdráhají ochutnat maso, které nesnědli nebo neviděli jiného vlka jíst, než případně vysvětlí, proč je vylidňování dobytka nepravděpodobné s výjimkou případů zoufalství.[112]
V Eurasii se však výsledky liší. Řecko například uvádí, že od dubna 1989 do června 1991 bylo usmrceno 21000 ovcí a koz plus 2729 kusů skotu. V roce 1998 to bylo 5894 ovcí a koz, 880 kusů skotu a velmi málo koní.
Studie o predaci hospodářských zvířat pořízená v Tibetu ukázala, že nejvýraznějším predátorem byl vlk, který se na celkových ztrátách hospodářských zvířat podílel 60 %, následovaný levhartem sněžným (38 %) a rysem (2 %). Nejčastějšími oběťmi byly kozy (32 %), následované ovcemi (30 %), jakem (15 %) a koňmi (13 %). Vlci zabíjeli koně výrazně více a koz méně, než by se očekávalo z jejich relativní hojnosti.[113] V roce 1987 hlásil Kazachstán přes 150 000 ztrát domácích hospodářských zvířat kvůli vlkům, o rok později bylo hlášeno 200 000.
Obraz z 19. století zachycující závěr honu na vlka
Vlci jsou obvykle loveni pro sport, pro jejich kůži, na ochranu hospodářských zvířat a v některých vzácných případech na ochranu lidí. Historicky byl lov vlků obrovskou, kapitálově i personálně náročnou operací, která vyžadovala kilometry síťovin, specializovaných síťových vozíků a velkých sušáren pro skladování a sušení sítí. Hrozba, kterou vlci představovali pro hospodářská zvířata i pro lidi, byla natolik významná, že opravňovala odvody celých vesnic pod hrozbou trestu, navzdory narušení hospodářských aktivit a sníženým daním.[91] Některé kultury, jako například Apači, by lovily vlky jako obřad přechodu.[116] Vlci jsou obvykle loveni v hustém křoví a jsou považováni za zvlášť náročné na lov, vzhledem k jejich prchavé povaze a ostrým smyslům.[117] Vlci jsou notoricky plaší a obtížně se zabíjejí, jelikož bylo prohlášeno, že je téměř stejně těžké je stále lovit jako pumy, a je mnohem problematičtější je vyřídit s jedem, pastmi nebo psy. Vlci se však obecně nebrání tak účinně jako pumy nebo medvědi.[108] Někteří vlci se vyhýbají odchytu velmi dlouhou dobu a projevují velkou mazanost. Jeden exemplář přezdívaný „Tři prsty okresu Harding“ v Jižní Dakotě unikal pronásledovatelům 13 let, než byl konečně chycen. Jiný vlk přezdívaný „Kopáč Rags“ poblíž Meekeru v Coloradu by úmyslně ničil pasti tím, že by vykopával pasti, aniž by jim podrazil nohy.[118]
Při sportovním lovu jsou vlci obvykle loveni koncem podzimu a začátkem zimy, kdy mají nejkvalitnější kožešiny a protože hustý sníh usnadňuje stopování vlků.[117] Vlci byli občas loveni kvůli potravě, maso bylo různě popisováno jako tuhé a chutnalo jako kuře.[119]
Lov vlků šedých byl sice v mnoha zemích původně aktivně podporován, ale v některých státech se stal kontroverzním tématem. Odpůrci jej považují za krutý, zbytečný a založený na mylných představách, zatímco zastánci tvrdí, že je nezbytný pro zachování stád zvěře a jako ochrana proti škůdcům.[120]
Přehled ohrožených druhů vlka šedého
V Severní Americe debata o opětovném zavlečení vlků stále probíhá a často je vášnivá, a to jak tam, kde se o opětovném zavlečení uvažuje, tak tam, kde k němu již došlo. Tam, kde byli vlci úspěšně znovu zavlečeni, jako v širší oblasti Yellowstone a Idaho, odpůrci opětovného zavlečení stále citují predaci hospodářských zvířat, nadbytečné zabíjení a ekonomické těžkosti způsobené vlky.[121] Odpůrci v perspektivních oblastech tyto obavy opakují. Tyto opětovné zavlečení byly vyvrcholením více než dvou desetiletí výzkumu a diskusí. Nakonec byly ekonomické obavy místního rančerského průmyslu vyřešeny, když se organizace Defenders of Wildlife rozhodla založit fond, který by odškodnil rančery za hospodářská zvířata, o která přišli vlci, a přesunul ekonomickou zátěž z průmyslu na samotné zastánce vlků.[122] K roku 2005 žije v ekosystému Greater Yellowstone více než 450 vlků z Mackenzie Valley a více než 1000 vlků v Idahu. Obě populace již dávno splnily své cíle v oblasti obnovy. Ponaučení z tohoto utrpení se může ještě ukázat užitečným tam, kde reintrodukce vlků nadále vytváří ostrou propast mezi průmyslem a zájmy životního prostředí, jako tomu bylo v Arizoně (kde byl Mexický vlk vypuštěn od roku 1998).
Zastánci tvrdí, že potravní řetězec v ekosystému Yellowstonu byl přeobjednán tak, aby uspořádal hostinu, která upřednostňuje pestřejší škálu druhů. Před opětovným zavlečením vlků se předpokládalo, že vysoký počet losů souvisí s úbytkem osikových a vrbových společenstev, což negativně ovlivnilo bobry a losy. Počty kojotů pred vlky byly mnohem větší, což ovlivnilo malé populace hlodavců, lišky a produkci antilop pronghornů. Mrchožrouti měli tenčí výběr. Dnes, kdy vlci odebírají losy, snižují jejich počet a zanechávají v krajině více zdechlin, mají grizzly a rosomáci snadnější přístup k většímu množství masa, což znamená větší šanci pro větší vrhy mláďat a mláďat. Počty kojotů byly výrazně sníženy, což znamená více myší a kapesních syslů pro lišky a ptačí predátory jako jestřáby a orly.[123]
Odpůrci tvrdí, že znovuvysazení Yellowstonu bylo zbytečné, protože americkým vlkům biologické vyhynutí nikdy nehrozilo. Odpůrci uvedli, že vlci mají malý komerční přínos, protože odhady nákladů na obnovu vlků se pohybují od 200 000 do 1 milionu dolarů na jednoho vlka. Cestovní ruch založený na vlcích je problematický, protože vlci jsou nepolapitelní a velmi obtížně zpozorovatelní; v roce 1996 vidělo vlka méně než 0,5% návštěvníků Yellowstonu. Lovci také uvedli možnost, že v rámci parku klesne početná populace kopytníků kvůli predaci vlků. Biolog správy národního parku Wayne Brewster informoval průvodce a vybavení žijící severně od Yellowstonského národního parku, aby očekávali padesátiprocentní (50%) pokles lovné zvěře, když byli vlci znovu vysazeni do Yellowstonského národního parku.[124] To se potvrdilo, když se v roce 2006 stádo losů v Yellowstonu od poloviny 90. let ve skutečnosti zmenšilo na 50%. Dvě třicetidenní období sledování vlků s obojkem rádiem ukázala, že 77-97% druhů kořisti, které vlci v parku zdokumentovali, byli losi. Mimo park byly četné lovecké skupiny vytlačeny z provozu kvůli tomu, že možnosti lovu losů byly sníženy o 90%.[125] Ačkoli organizace Defenders of Wildlife zavedla kompenzační program ve výši 100 000 dolarů, aby proplatila rančerům ve Wyomingu, Idahu, Montaně, Novém Mexiku a Arizoně ztráty způsobené vlky, odpůrci opětovného vysazení tvrdili, že program není ničím jiným než reklamním nástrojem a je nedostatečný pro řešení problému ztráty hospodářských zvířat vlkům, a to kvůli skutečnosti, že program má zjevně nereálná kritéria pro potvrzení zabití vlků. To může být problematické, protože vlci často zanechávají jen málo fyzických důkazů o zabitích o velikosti jehňat a malých telat.[124]
Domorodé americké postoje k reintrodukcím vlků se lišily. Ačkoli Nez Perce reintrodukci vlků v Idahu vítali, Apači na jihozápadě USA a Kalispellové ve Washingtonu byli proti jakékoli reintrodukci, protože vlci měli ve svých kulturách malý duchovní význam.
Britská vláda podepsala v 80. a 90. letech úmluvy, v nichž souhlasila s tím, že zváží opětovné vysazení vlků a podpoří o nich informovanost veřejnosti. Britská vláda, která je stranou evropských úmluv, je povinna prostudovat vhodnost opětovného vysazení vyhynulých druhů a zvážit opětovné vysazení vlků. Ačkoli existují náznaky, že vlci v západní Evropě rekolonizují oblasti, nemohou se bez aktivní lidské pomoci vrátit do svých dřívějších výběhů v Británii. Skotská vysočina je jednou z mála velkých oblastí v západní Evropě s relativně malou lidskou populací, což zajišťuje, že vlci budou lidskou činností jen málo rušeni. Jedním z oblíbených argumentů ve prospěch opětovného vysazení je, že populace jelenů Red Deer na Vysočině se přemnožila. Opětovné vysazení vlků by pomohlo udržet jejich počet na nízké úrovni, čímž by domorodé flóře poskytlo určitý oddech. Mezi další argumenty patří vytváření příjmů a místní zaměstnanost na Vysočině prostřednictvím ekoturistiky spojené s vlky. To by mohlo nahradit upadající a neekonomický průmysl ovcí na Vysočině.
Vlci jako domácí mazlíčci a pracovní zvířata
Mnoho zemí, států a místních regionů má zvláštní předpisy upravující získávání a řízení vlků. V Británii je chov vlků přísně kontrolován zákonem o nebezpečných divokých zvířatech z roku 1976 a k jeho vlastnictví je nutná licence. Ve Spojených státech je chov čistých vlků zakázán zákonem o ohrožených druzích z roku 1973.
Raven, bývalý velvyslanec vlk, pozdrav návštěvníka nadšeně v Mission: Wolf
Mláďata odchycených vlků jsou obvykle odebírána matce ve věku 14 dní, nejlépe nejpozději 21 dní.[126] Vlčí mláďata vyžadují větší socializaci než psí mláďata. Vlčí mláďata obvykle přestávají reagovat na socializaci ve věku 19 dní, na rozdíl od psů, kteří mohou být socializováni ještě ve věku 10 týdnů. První čtyři měsíce svého života musí být vlčí mláďata držena odděleně od dospělých psů s výjimkou několika krátkých návštěv týdně, aby se mohla řádně otisknout na člověka.[126] U mláďat se typicky vyvinou abnormality chování, pokud jsou odchována bez dalšího příslušníka svého vlastního druhu.[126] Protože vlčí mléko obsahuje více argininu, než lze nalézt v náhražkách mléka mláďat, je při krmení mláďat mladších odstavného věku zapotřebí doplněk argininu. Pokud se tak nestane, může u mláďat dojít k rozvoji šedého zákalu.
Jako dospělí se ukázalo, že vlci jsou většinou do značné míry nepředvídatelní a někdy projeví agresivní chování vůči malým zvířatům a dětem. Čistým vlkům nelze nikdy plně důvěřovat, pokud jde o děti, protože na rozdíl od psů postrádají jakoukoli změnu svého predátorského chování. Toto chování je geneticky zakódováno, a proto nemůže být odstraněno socializací nebo tréninkem. V nejlepším případě lze toto vrozené chování pouze potlačit.[127] Zajatí vlci jsou obecně plaší a vyhýbají se očnímu kontaktu s lidmi jinými než jejich majitelem, stejně jako neposlouchají žádné příkazy jiných lidí. Obvykle vyklidí místnosti nebo se schovají, když do zařízení vstoupí nová osoba.[128] Běžné krmivo pro domácí zvířata je nedostatečné, jelikož dospělý vlk potřebuje denně 1-2,5 kg kvalitního masa spolu s kostmi, kůží a srstí, aby uspokojil své nutriční požadavky. Vlci mohou své krmivo bránit proti lidem a na lidi, kteří se ho snaží odstranit, reagují násilně.[126] Potřeby vlka při cvičení převyšují poptávku průměrného psa. Kvůli tomu si vlci v zajetí obvykle v městských oblastech dobře neporadí.[126] Vzhledem ke svému talentu na pozorovací učení mohou dospělí vlci v zajetí rychle přijít na to, jak uniknout z vězení, a potřebují neustále připomínat, že nejsou vůdcem svého majitele/opatrovníka, což činí výchovu vlků obtížnou pro lidi, kteří své mazlíčky vychovávají v rovnoměrném, a nikoli podřízeném prostředí. Po dosažení dospělého věku instinktivně vyzvou svého majitele k získání statusu smečky. Některá střediska pro volně žijící zvířata, ve kterých žijí vlci v zajetí, zakazují ošetřovatelům vstup do vlčích výběhů, pokud náhodou trpí nachlazením nebo jinou zranitelností, kterou mohou vlci odhalit.[129]
I když jsou vlci trénovatelní, chybí jim stejná míra ovladatelnosti jako u psů. Obecně nejsou tak vnímaví jako psi k nátlakovým technikám zahrnujícím strach, averzní podněty a sílu. Obecně je potřeba mnohem více práce, aby se dosáhlo stejné míry spolehlivosti jako u většiny psů. I tehdy, když se určité chování několikrát opakuje, se vlci mohou nudit a ignorovat následné příkazy. Vlci nejvíce reagují na pozitivní podmiňování a odměny,[130] i když prostá chvála nestačí jako u většiny psů.[131] Na rozdíl od psů mají vlci tendenci reagovat více na signály rukou než na hlas.[131] I když je obtížnější je ovládat než psy, může být jednodušší je učit, pokud existuje motivace.[130]
Podle Americké zoologické asociace je minimálním krytem doporučeným pro velkého kanida ohrada 4m x 4m (12 x 12 ft), zvýšená o 50% pro každého dalšího kanida. Aby se zabránilo vlkovi přeskakovat ohradu, jsou ploty specifikovány tak, aby byly nutně nejméně 2m (6 ft) vysoké a potřebovaly převis v horní části. Vnitřní sukně zahrabaná pod zemí je také nutná, aby se zabránilo tunelování.
Někteří vlci v zájmovém chovu jsou utraceni nebo mohou být vypuštěni do volné přírody, kde pravděpodobně hladoví nebo je zabijí místní vlčí smečky v oblastech, kde se stále vyskytují. Opuštění nebo uprchlí vlci v zajetí mohou být ničivější a představovat větší nebezpečí pro lidi a hospodářská zvířata než volně žijící vlci, jelikož jejich zvyk na lidi způsobuje, že ztrácejí svou přirozenou plachost. Předpokládá se, že vlk z Gysinge byl jedním z takových zvířat.
Ukázalo se také, že odchycení vlci jsou z velké části nevhodní pro práci jako psi. Německý vlčí biolog Erik Zimen se jednou pokusil vytvořit psí spřežení složené výhradně z čistých vlků. Pokus se ukázal jako naprostý neúspěch, protože vlci byli mnohem náchylnější k boji než psí spřežení a ignorovali většinu povelů. Severoameričtí vlci a vlčí hybridi byli použiti jako pokusní útoční psi jihoafrickými obrannými silami v Apartheidu v Jižní Africe ve snaze chovat zvířata schopná stopovat guerilly. Experiment se však ukázal jako neúspěšný a byl přerušen kvůli neschopnosti vlků plnit i základní povely.[132][133] Jejich čich však zřejmě soupeří se smyslem většiny zavedených pachových domků. Testy provedené v Permském institutu vnitřních sil v Rusku ukázaly, že vysoce obsahovým hybridům trvalo 15-20 sekund, než při trénincích vystopovali cíl, zatímco běžným policejním psům to trvalo 3-4 minuty. Jejich úspěch vedl k plánům použít je jako policejní psy.[134]