Obrázek 1a: Lidský mozek s mozečkem ve fialové barvě.
Mozeček (latinsky: „malý mozek“) je oblast mozku, která hraje důležitou roli v integraci smyslového vnímání a motorického výstupu. Mnoho nervových drah spojuje mozeček s motorickou kůrou – která posílá informace svalům způsobujícím jejich pohyb – a spinocerebellárním traktem – který poskytuje zpětnou vazbu o poloze těla v prostoru (proprioception). Mozeček integruje tyto dráhy, využívá neustálou zpětnou vazbu o poloze těla k doladění motorických pohybů.
Kvůli této „aktualizační“ funkci mozečku nejsou léze v něm tak vysilující, aby způsobovaly ochrnutí, ale spíše přítomné jako deficity zpětné vazby vedoucí k poruchám jemného pohybu, rovnováhy, držení těla a motorického učení. První pozorování fyziologů během 18. století naznačila, že pacienti s poškozením mozečku vykazují problémy s motorickou koordinací a pohybem. Výzkum funkce mozečku během počátku až poloviny 19. století byl prováděn prostřednictvím studií lézí a ablace na zvířatech. Výzkumní fyziologové konstatovali, že takové léze vedly ke zvířatům s podivnými pohyby, neobratnou chůzí a svalovou slabostí. Tato pozorování a studie vedly k závěru, že mozeček je motorická řídící struktura. Moderní výzkum však ukazuje, že mozeček má širší roli v řadě klíčových kognitivních funkcí, včetně pozornosti a zpracování jazyka, hudby a dalších smyslových temporálních podnětů.
Obrázek 1b: MRI snímek zachycující střední sagitální pohled na lidský mozek s mozečkem ve fialové barvě.
Mozeček je umístěn v dolní zadní části hlavy (zadní mozek), přímo hřbetní k ponům a dolní k týlnímu laloku (obr. 1 a 3). Vzhledem k velkému počtu drobných granulovaných buněk obsahuje mozeček téměř 50% všech neuronů v mozku, i když tvoří pouze 10% celkového objemu mozku. Mozeček přijímá téměř 200 milionů vstupních vláken; naproti tomu optický nerv se skládá z pouhého jednoho milionu vláken.
Mozeček je rozdělen na dvě velké hemisféry, podobně jako cerebrum, a obsahuje deset menších lobulí. Cytoarchitektura (buněčná organizace) mozečku je vysoce uniformní, se spojeními uspořádanými do hrubé, trojrozměrné soustavy kolmých obvodových prvků. Tato organizační uniformita činí nervové obvody relativně snadno prostudovatelnými. Pro představu tohoto „kolmého pole“ si lze představit stromy lemovanou ulici s dráty vedoucími přímo mezi větvemi jednoho stromu k druhému.
Obrázek 2: Výkres buněk kuřecího mozečku od S. Ramóna y Cajala.
Během raných stadií embryonálního vývoje se mozek začíná formovat do tří odlišných segmentů: prosencephalon, mesencephalon a rhombencephalon. Rhombencephalon je nejvíce kaudální (směrem k ocasu) segment embryonálního mozku; právě z tohoto segmentu se vyvíjí mozeček. Podél embryonálního rhombencephalického segmentu se vyvíjí osm otoků, nazývaných rhombomery. Mozeček vzniká ze dvou rhombomer umístěných v alarové ploténce neurální trubice, což je struktura, která nakonec tvoří mozek a míchu. Specifické rhombomery, z nichž se mozeček tvoří, jsou rhombomera 1 (Rh.1) kaudálně (blízko ocasu) a „isthmus“ rostrally (blízko přední části).
Nervová trubice je uspořádána tak, že alarová deska obvykle dává vzniknout strukturám zapojeným do smyslových funkcí; bazální (ventrální nebo spodní) deska dává vzniknout motorickým funkčním strukturám. Vzhledem k původu alarové desky by se očekávalo, že mozeček bude věnován především smyslovým funkcím. Navzdory svému embryologickému původu je jednou z mnoha ironií mozečku to, že funguje především k modulaci motorických funkcí.
Má se za to, že dvě primární oblasti dávají vzniknout neuronům, které tvoří mozeček. První oblast je komorová zóna ve střeše čtvrté komory. Tato oblast produkuje Purkyňovy buňky a hluboké mozečkové nukleární neurony. Tyto buňky jsou primárními výstupními neurony mozečkové kůry a mozečku. Druhá zárodečná zóna (buněčné rodiště) je známá jako vnější granulovaná vrstva. Tato vrstva buněk – nacházející se na vnější straně mozečku – produkuje granulové neurony. Jakmile se narodí, granulové neurony migrují z této vnější vrstvy, aby vytvořily vnitřní vrstvu známou jako vnitřní granulovaná vrstva. Vnější granulovaná vrstva přestává ve zralém mozečku existovat a ve vnitřní granulované vrstvě zůstávají pouze granulované buňky. Mozkovcová bílá hmota může být třetí zárodečnou zónou v mozečku, nicméně její funkce jako zárodečné zóny je kontroverzní.
Mozeček je archipalliárního fylogenetického původu. Pallium je termín pro šedou hmotu, která tvoří mozkovou kůru. Arcipallium je jedna z evolučně nejprimitivnějších oblastí mozku. Obvody v mozkové kůře vypadají podobně napříč všemi třídami obratlovců, včetně ryb, plazů, ptáků a savců (např. obr. 2). To bylo bráno jako důkaz, že mozeček vykonává funkce důležité pro všechny druhy obratlovců.
Mozeček obsahuje podobné dělení šedé a bílé hmoty jako mozek. V bílé hmotě – která je v mozečku známá jako arbor vitae (Strom života) díky svému rozvětvenému, stromovitému vzhledu – jsou zabudována čtyři hluboká jádra mozečku. Tři hrubé fylogenetické segmenty jsou z velké části seskupeny podle obecné funkce. Tři kortikální vrstvy obsahují různé buněčné typy, které často vytvářejí různé zpětné vazby a smyčky směrem ke krmení. Okysličená krev je dodávána třemi arteriálními větvemi z bazilární a vertebrální tepny.
Obrázek 3: Cerebellum a okolní oblasti; sagitální pohled na jednu hemisféru. A: Střední mozek. B: Pons. C: Medulla. D: Mícha. E: Čtvrtá komora. F: Arbor vitae. G: Tonsil. H: Přední lalok. I: Zadní lalok.
Uvnitř mozečku existují tři fylogenetické divize: flokulonodulární, přední a zadní lalok (obr. 3). Tyto divize jsou také nazývány archicerebellum, paleocerebellum a neocerebellum, respektive termíny, které jasněji odrážejí způsob dělení laloků podle jejich evolučního stáří. Arcicerebellum představuje nejstarší evoluční mozečkovou strukturu a neocerebellum představuje nejnověji vyvinutou oblast. Tyto divize jsou rozděleny od přední do zadní části mozečku; počínaje flokulonodulárním lalokem vpředu a konče zadním lalokem vzadu. Přední a zadní lalok jsou odděleny primární trhlinou. Zadní a flokulonodulární lalok jsou odděleny zadní trhlinou (obr. 4).
Mozeček lze také rozdělit podle funkce spíše než podle evolučního stáří. Výsledkem jsou tři funkční dělení, která probíhají kolmo k výše zmíněným fylogenetickým dělením. Spíše než od předu dozadu, podobně jako fylogenetické dělení, se funkční oblasti vyrovnávají od středové čáry směrem ven ke stranám těla. Středové dělení se nazývá středová zóna, známá také jako mozečková vermis („červ“) kvůli svému dlouhému, štíhlému tvaru; vermis se dále dělí na menší oblasti zvané lobuly. Oblast právě boční (od středu) vermis se nazývá mezizóna; nejvíce boční, vnější oblast je boční zóna (obr. 4).
Mnohé z toho, co je o funkcích mozečku známo, vyplývá z pečlivé dokumentace účinků fokálních lézí u lidských pacientů, kteří utrpěli zranění nebo onemocnění, nebo z výzkumu zvířecích lézí.
Cerebelární struktura a funkce z fylogenetické perspektivy
Arcicerebellum je spojován s flocculonodulárním lalokem a podílí se především na vestibulárních a očních pohybových funkcích. Přijímá vstupy z nižších a středních vestibulárních jader a posílá vlákna zpět do vestibulárních jader, čímž vytváří zpětnovazební smyčku, která umožňuje neustálé udržování rovnováhy.
Paleocerebellum kontroluje propriocepci související s tonem svalů (konstantní, částečná kontrakce svalů, která je důležitá pro udržení držení těla). Paleocerebellum získává vstupy z dorzálních a ventrálních spinocerebellárních traktů, které nesou informace o pozici a silách působících na nohy. Paleocerebellum pak vysílá axonální výčnělky do hlubokých mozkových jader.
neocerebellum přijímá vstup z pontocerebellárního traktu a promítá se do hlubokých mozkových jader. Pontocerebellární trakt vzniká u pontinových jader, která přijímají svůj vstup z mozkové motorické kůry. Proto je neocerebellum spojeno s motorickým ovládáním, zejména s koordinací jemných pohybů prstů, jako jsou ty, které jsou vyžadovány psaním na klávesnici.
Funkční organizace mozečku
Obrázek 4: Schematické znázornění hlavních anatomických subdivizí mozečku. Nadstandardní pohled na „rozvinutý“ mozeček, umístění vermisu do jedné roviny.
Vermis přijímá své vstupy především ze spinocerebellárních traktů z trupu. Tyto trakty přenášejí vermis informace o poloze a rovnováze trupu. Vermis vysílá výstupy do fastigiálního jádra mozečku, které pak vysílá výstup do vestibulárních jader. Vestibulární jádra jsou struktury důležité pro udržení rovnováhy.
Mezizóna (nebo paravermis) přijímá vstup z kortikopontocerebellárních vláken, která pocházejí z motorické kůry mozkové. Tato vlákna nesou duplikát informace, která byla odeslána z motorické kůry mozkové do páteře za účelem provedení pohybu. Mezizóna také přijímá smyslovou zpětnou vazbu od svalů. Tyto dva proudy informací jsou integrovány touto oblastí, což umožňuje zpětné porovnání toho, co mají svaly dělat s tím, co skutečně dělají.
Boční zóna přijímá vstupy z parietální kůry prostřednictvím moszových vláken pontocerebellar ohledně umístění těla ve světě. Velké množství zpětnovazebních obvodů umožňuje integraci této informace o poloze těla s údaji o poloze svalu, síle a rychlosti.
Čtyři hluboká jádra mozečku jsou ve středu mozečku, zabudovaná v bílé hmotě. Tato jádra přijímají inhibiční (GABAergní) vstupy z Purkyňových buněk v mozečkové kůře a excitační (glutamatergické) vstupy z mechových vláken. Většina výstupních vláken mozečku pochází z těchto jader. Výjimkou je, že vlákna z flokulonodulární lalokové synapse jsou přímo na vestibulárních jádrech, aniž by předtím prošla hlubokými mozkovými jádry. Vestibulární jádra v mozkovém kmeni jsou analogickou strukturou hlubokých jader, protože přijímají jak mechová vlákna, tak vstupy z Purkyňových buněk.
Od laterálního k mediálnímu jsou čtyři hluboká jádra mozečku dentát, emboliform, globóza a fastigial. Snadným mnemonickým prostředkem, jak si zapamatovat tato jména a pozice vzhledem k jejich pozici od středové čáry, je fráze „Nejezte mastné jídlo“, kde každé písmeno označuje laterální až mediální polohu v mozečkové bílé hmotě. Některá zvířata nemají odlišná emboliformní a globózová jádra, místo toho mají jediné, srostlé jádro interpositus (interposed nucleus). U zvířat s odlišnými emboliformními a globózními jádry se termín interposed nucleus často používá pro souhrnné označení těchto dvou jader.
Obecně platí, že každý pár hlubokých jader je spojen s odpovídající oblastí mozkomíšní povrchové anatomie. Jádra dentátu jsou hluboko uvnitř postranních hemisfér, interposed jádra jsou umístěna v paravermální (mezilehlé) zóně a fastigiální jádra jsou ve vermis. Tyto strukturální vztahy jsou obecně udržovány v neuronálních spojeních mezi jádry a související mozkomíšní kůrou, přičemž jádro dentátu přijímá většinu svých spojení z postranních hemisfér, interposed jádra přijímají vstupy většinou z paravermis a fastigiální jádro přijímá primárně afferenty z vermis.
Obrázek 5: Mikroobvody mozečku. Excitační synapse jsou označeny (+) a inhibiční synapse (-). MF: Mossyho vlákno. DCN: Hluboké mozečkové jádro. IO: Inferior olive. CF: Climbing fiber. GC: Granule cell. PF: Parallel fiber. PC: Purkinje cell. GgC: Golgiho cell. SC: Stellate cell. BC: Basket cell.
Obrázek 6: Konfokální mikrograf z myšího mozečku exprimující zeleně fluorescenční protein v Purkyňových buňkách.
Mozková kůra má tři vrstvy; od vnější k vnitřní vrstvě se jedná o molekulární, Purkyňovu a granulární vrstvu. Funkcí mozečkové kůry je v podstatě modulace informací proudících hlubokými jádry. Mikroobvody mozečku jsou znázorněny na obrázku 5. Mossy a stoupající vlákna přenášejí senzoricko-motorické informace do hlubokých jader, která je následně předávají do různých premotorních oblastí, čímž regulují zisk a načasování motorických činností. Mossy a stoupající vlákna také přenášejí tyto informace do mozečkové kůry, která provádí různé výpočty, což vede k regulaci Purkyňovy buněčné palby. Purkyňovy neurony se vracejí zpět do hlubokých jader prostřednictvím silné inhibiční synapse. Tato synapse reguluje, do jaké míry mechová a stoupající vlákna aktivují hluboká jádra, a tím kontroluje konečný účinek mozečku na motorické funkce. Ukázalo se, že synaptická síla téměř každé synapse v mozečkové kůře prochází synaptickou plasticitou. To umožňuje obvodům mozečkové kůry průběžně upravovat a dolaďovat výstup mozečku, čímž tvoří základ některých typů motorického učení a koordinace. Každá vrstva mozečkové kůry obsahuje různé typy buněk, které tvoří tento obvod.
Nejvnitřnější vrstva obsahuje buněčná těla dvou typů buněk: početné a drobné granulované buňky a větší Golgiho buňky. Mossova vlákna vstupují do granulované vrstvy ze svého hlavního místa vzniku, jádra pontiny. Tato vlákna vytvářejí excitační synapse s granulovanými buňkami a buňkami hlubokého jádra mozečku. Granulované buňky vysílají své axony ve tvaru T – známé jako paralelní vlákna – nahoru do povrchové molekulární vrstvy, kde vytvářejí statisíce synapsí s dendrity Purkyňových buněk. Lidský mozeček obsahuje řádově 60 až 80 miliard granulovaných buněk, což z tohoto jediného typu buněk dělá zdaleka nejpočetnější neuron v mozku (dohromady zhruba 70% všech neuronů v mozku a míše). Golgiho buňky poskytují granulovaným buňkám inhibiční zpětnou vazbu, tvoří s nimi synapsi a promítají axon do molekulární vrstvy.
Prostřední vrstva obsahuje pouze jeden typ buněčného těla – velké Purkyňovy buňky. Purkyňovy buňky jsou primárními intergrativními neurony mozečkové kůry a poskytují její jediný výstup. Dendrity Purkyňových buněk jsou velké arbory se stovkami ostnatých větví dosahujících až do molekulární vrstvy (obr. 6). Tyto dendritické arbory jsou ploché – téměř všechny leží v rovinách – se sousedními Purkyňovými arbory v paralelních rovinách. Každé paralelní vlákno z granulových buněk probíhá kolmo přes tyto arbory, jako drát procházející mnoha vrstvami. Purkyňovy neurony jsou GABAergní – což znamená, že mají inhibiční synapse – s neurony hlubokých mozečkových a vestibulárních jader v mozkovém kmeni. Každá Purkyňova buňka přijímá excitační vstup od 100 000 do 200 000 paralelních vláken. Říká se, že paralelní vlákna jsou zodpovědná za jednoduché (všechna nebo žádná, amplitudově invariantní) špičatění Purkyňovy buňky.
Purkyňovy buňky také přijímají vstup z dolního jádra olivary prostřednictvím šplhajících vláken. Dobrým mnemotechnickým prvkem pro tuto interakci je fráze „šplhat na olivovník“, vzhledem k tomu, že šplhající vlákna pocházejí z dolní olivy. Každá Purkyňova buňka přijímá vstup z jednoho šplhajícího vlákna ve formě silného excitačního signálu. Tyto akční potenciály jsou vzácné třídy v tom, že excitační postsynaptická odezva šplhajících vláken je amplitudová varianta. Tyto odezvy jsou známé jako komplexní hroty.
Tato nejvzdálenější vrstva mozečkové kůry obsahuje dva typy inhibičních interneuronů: hvězdné a košové buňky. Obsahuje také dendritické arbory Purkyňových neuronů a paralelní vláknové trakty z granulovaných buněk. Jak hvězdné, tak košové buňky tvoří GABAergní synapse na dendritech Purkyňových buněk.
Superior cerebellar peduncle
I když existují některá aferentní vlákna z předního spinocerebellárního traktu, která jsou dopravována do předního mozečkového laloku přes tento peduncle, většina vláken jsou efferentní. Tedy nadřazený mozečkový peduncle je hlavní výstupní dráhou mozečku. Většina efferentních vláken pochází z jádra dentátu, které zase promítají do různých struktur středního mozku včetně červeného jádra, ventrálního laterálního/ventrálního předního jádra thalamu a meduly. Cesty dentatorubrothalamokortikální (jádro dentátu > červené jádro > thalamus > premotor cortex) a cerebellothalamokortikální (mozeček > thalamus > premotor cortex) jsou dvě hlavní cesty, které procházejí tímto peduncleem a jsou důležité při motorickém plánování.
Střední mozeček peduncle
Ten je složen výhradně z aferentních vláken pocházejících z jádra pontiny jako součást masivního kortikopontocerebellárního (mozková kůra > pons > cerbellum) traktu. Tato vlákna sestupují ze smyslové a motorické oblasti mozkového neokortexu a činí prostřední mozečkový peduncle největším ze tří mozečkových peduncleů.
Inferior cerebellar peduncle
To s sebou nese mnoho typů vstupních a výstupních vláken, která se zabývají především integrací proprioceptivního smyslového vstupu s motorickými vestibulárními funkcemi, jako je udržování rovnováhy a držení těla. Proprioceptivní informace z těla se do mozečku přenáší přes dorzální spinocerebellární trakt. Tento trakt prochází dolním mozečkovým pedstrem a synapsemi v rámci paleocerebellum. Vestibulární informace se promítá do archicerebellum. Tento pedstrel také přenáší informace přímo z Purkinjových buněk do vestibulárních jader v dorzálním mozkovém kmeni, který se nachází na křižovatce mezi pony a medulí.
Obrázek 7: Tři hlavní tepny mozečku: SCA, AICA a PICA.
Tři tepny zásobují krví mozeček (obr. 7): horní mozečková tepna (SCA), přední dolní mozečková tepna (AICA) a zadní dolní mozečková tepna (PICA).
Povrchová mozečková tepna
SCA se větví z postranní části bazilární tepny, těsně pod její rozdvojení do zadní mozkové tepny. Zde se obtáčí posteriorně kolem ponsů (kterým také dodává krev) před dosažením mozečku. SCA dodává krev většině mozečkové kůry, mozečkových jader a středních a vyšších mozečkových šlach.
Přední dolní mozková tepna
AICA se větví na postranní část bazilární tepny, která je těsně nadřazena spojení vertebrálních tepen. Od svého vzniku se větví podél dolní části ponů v cerebellopontinovém úhlu, než se dostane k cerebellu. Tato tepna zásobuje krví přední část dolního cerebellu a lícní (CN VII) a vestibulocochlear nervy (CN VIII).
Obstrukce AICA může způsobit parézu, ochrnutí a ztrátu citlivosti v obličeji; může také způsobit zhoršení sluchu.
Zadní dolní mozečková tepna
PICA se větví na postranní části obratlových tepen, které jsou těsně pod jejich spojením s bazilární tepnou. Před dosažením spodního povrchu mozečku PICA posílá větve do míchy a dodává krev do několika jader kraniálních nervů. V mozečku PICA dodává krev do spodní části mozečku, spodního mozečku, jádra ambiguus, motorického jádra vagus, páteřního trojklanného jádra, solitárního jádra a jádra vestibulokochlear.
Pacienti s dysfunkcí mozečku mají problémy s chůzí, rovnováhou a přesnými pohyby rukou a paží. Nedávné studie zobrazování mozku pomocí funkční magnetické rezonance (fMRI) ukazují, že mozeček je důležitý pro zpracování jazyka a selektivní pozornost. Neuropsychiatrické poruchy jako dyslexie a autismus se zdají být spojeny s nedostatkem mozečku, který může také hrát roli ve vývoji některých ataxií, včetně formy mozkové obrny. Pacienti se spinocerbální ataxií trpí cerebelární degenerací. Předpokládá se, že syndrom opsoclonus myoclonus je způsoben autoimunitním útokem na mozeček mimo jiné oblasti mozku.
Pacienti s mozečkovými lézemi (poraněními) obvykle vykazují deficity během provádění pohybů. Například vykazují „záměrné třesy“ – třes vyskytující se spíše během pohybu než v klidu, jak je vidět u Parkinsonovy choroby. Pacienti mohou také vykazovat dysmetrii, tj. přecenění nebo podcenění síly, což má za následek přestřelení nebo podstřelení při natahování se k cíli. Další častou známkou poškození mozečku je neschopnost provádět rychlé střídavé pohyby.
Přední a mediální aspekty mozečku představují informaci ipsilaterálně; poškození této oblasti na jedné straně tedy ovlivňuje pohyb na stejné straně těla. Zadní a boční aspekty mozečku představují informaci bilaterálně; bylo prokázáno, že poškození této oblasti narušuje smyslově-motorickou adaptaci, zatímco motorická kontrola zůstává nedotčena. V určitých případech se u pacienta objeví ložisková léze. Takové lokalizované léze způsobují širokou škálu příznaků souvisejících s jejich umístěním v mozečku. Nápadným příkladem jsou archicerebelární léze, které způsobují motorické příznaky ne nepodobné těm, které byly pozorovány během intoxikace: nekoordinované pohyby, kymácení, nestabilní chůze a široká chůze. Aby se předešlo podezření policie z opilosti na veřejnosti, američtí pacienti, kteří trpí archicerebelární léze, nosí identifikační karty napsané jejich lékaři, které ukazují na jejich zdravotní stav.
Léze na paleocerebellum způsobuje závažné poruchy svalového tonu a tělesného držení těla, což má za následek slabost na straně těla naproti lézi. Léze neocerebellar je spojena s deficity v kvalifikovaných dobrovolných pohybů, jako je hraní na klavír. Léze na mezizóně způsobuje problémy s jemným vyladěním a korekčními pohyby. Pacienti s tímto typem léze, kteří drží prsty před sebou, mají velké potíže s pohybem těchto prstů dohromady. Pacienti s lézí na příčné zóně mají potíže s kontrolou jemných svalových pohybů a vykazují příznaky podobné těm, které mají pacienti s lézí na mezizóně.
Zneužívání alkoholu je také častou příčinou mozečkových lézí. Zneužívání alkoholu může vést k nedostatku thiaminu, který v mozečku způsobí degeneraci předního laloku. Tato degenerace vede k široké, vrávoravé chůzi, ale neovlivňuje pohyb paží ani řeč.
Obstrukce zadní dolní mozečkové tepny (známá jako „syndrom PICA“) může způsobit širokou škálu charakteristických účinků. Obstrukce tepny způsobuje buněčnou smrt, protože buňky jsou zbaveny kyslíku a živin, které poskytuje krev. Syndrom PICA se projevuje jako ztráta citlivosti v kontralaterálních končetinách v důsledku poškození dolního mozečkového pedoku, stejně jako závratě a nevolnost v důsledku ztráty krve do jádra ambiguus a vestibulocochlear.
Teorie o funkci mozečku
Tři hlavní teorie se zabývají funkcí mozečku. Jedna tvrdí, že mozeček funguje jako regulátor „načasování pohybů“. Vyplynulo to ze studií pacientů, jejichž načasované pohyby jsou narušeny.
Druhá teorie tvrdí, že mozeček funguje jako učící se stroj, který kóduje informace stejně jako počítač. To poprvé navrhli Marr a Albus počátkem 70. let.
Třetí, „Teorie tenorové sítě“ poskytuje matematický model transformace smyslových (kovariantních) časoprostorových souřadnic na motorické (kontraavariantní) souřadnice pomocí mozečkových neuronálních sítí.
Stejně jako mnoho kontroverzí ve fyzikálních vědách, existují důkazy podporující výše uvedené hypotézy. Studie motorického učení ve vestibulo-očním reflexu a eyeblink kondicionování ukazují, že časování a amplituda naučených pohybů jsou kódovány mozečkem.
V celém mozečku bylo nalezeno mnoho mechanismů synaptické plasticity. Marr-Albusův model většinou připisuje motorické učení jedinému mechanismu plasticity: dlouhodobému útlumu paralelních synapsí vláken. Experimentálně byla také podpořena Teorie Tensorovy sítě senzorických motorických transformací mozečkem.
S příchodem sofistikovanějších neurozobrazovacích technik, jako je pozitronová emisní tomografie (PET),
a fMRI,
jsou dnes mozečku alespoň částečně přisuzovány četné rozmanité funkce. To, co bylo dříve považováno za primárně motoricko-senzorickou integrační oblast, se nyní ukazuje být zapojeno do mnoha rozmanitých kognitivních funkcí. Paradoxně, navzdory důležitosti této oblasti a různorodé roli, kterou hraje v motorických a senzorických funkcích, mohou lidé, kteří přišli o celý mozeček v důsledku nemoci, zranění nebo operace, žít přiměřeně normální život.
Jak již bylo zmíněno v předchozí části, došlo k mnoha pokusům o modelování mozečkové funkce.
Poznatky získané z modelů vedly také k extrapolacím v oblastech metodik umělé inteligence, zejména neuronových sítí. Mezi významné úspěchy patří například Cerebellatron ,
Cerebellar Model Associative Memory nebo CMAC sítě,
a Spikeforce pro řízení robotického pohybu,
a „Teorie tenorové sítě“.
Trigeminal lemniscus (Dorsal trigeminal tract, Ventral trigeminal tract)
kraniální jádra: GSA: Principal V/Spinal V – VIII-c (Dorsal, Anterior)/VIII-v (Lateral, Superior, Medial, Inferior) – SVE: Motor V – VII – GSE: VI – GVE: VII: Superior salivary nucleus
MLF, III, IV a VI (vestibulooculomotorová vlákna, mediální vestibulospinální trakt)
senzorické/vzestupné: Trapezoid body/VIII – Superior olivary nucleus
Inferior cerebellar peduncle (Vestibulocerebellar tract)
motor/sestup: Apneustické centrum • Pneumotaxické centrum (středové parabrachiální jádro) – Laterální parabrachiální jádro
Střední mozečková vlákna (Pontocerebellar fibers) – Pontinský nukleimotor/sestupný: Kortikospinální trakt – Kortikobulbarový trakt – Kortikopontinová vlákna
Retikulární formace (Caudal, Oral, Tegmental, Paramedian) • Raphe nuclei (Median)
povrch: Zadní medián sulcus – Postero-laterální sulcus – Area postrema
lebeční jádra: GVA: VII,IX,X: Solitární/traktální • SVA: Gustární jádro • GSE: XII • GVE: IX,X,XI: Ambiguus • SVE: X: Dorzální • IX: Dolní slinné jádro – MLF, III, IV a VI
senzorické/vzestupné: Gracile nucleus • Cuneate nucleus (Accessory cuneate nucleus) • Senzorické decussation • Medial lemniscus
motor/sestup: dorzální respirační skupina
motorický/sestupný: Ventrální respirační skupina – pyramida (motorická decuszace) – jádro spodní olivary (Olivocerebellární trakt, Rubro-olivary trakt)povrch: Přední střední trhlina – Antero-laterální sulcus – jádro meduly obloukové – Olivární těleso
Retikulární formace (Gigantocellular, Parvocellular, Ventral, Lateral, Paramedian) • Raphe nuclei (Obscurus, Magnus, Pallidus)