Spící princezna: obraz Viktora Vasněcova z roku 1926
Neurologie spánku je studium neurovědeckých a fyziologických základů povahy spánku a jeho funkcí. Spánek byl tradičně studován jako součást psychologie a medicíny. Studium spánku z pohledu neurovědy se dostalo do popředí s pokrokem v technologiích a rozšířením výzkumu neurověd od druhé poloviny dvacátého století.
Skutečnost, že organismy tráví ve spánku asi třetinu svého času a že nedostatek spánku může mít katastrofální následky, které v konečném důsledku vedou ke smrti, dokazuje důležitost spánku. U jevu tak důležitého jsou účely a mechanismy spánku pochopeny jen částečně, a to natolik, že se vtipkovalo „Jedinou známou funkcí spánku je léčba ospalosti“.[Jak odkazovat a odkaz na shrnutí nebo text] Vývoj vylepšených zobrazovacích technik jako EEG, PET a fMRI spolu s vysokým výpočetním výkonem však vedl ke stále většímu pochopení mechanismů, které jsou základem spánku.
Základní otázky v neurovědeckém studiu spánku jsou – 1) Jaké jsou koreláty spánku tj. jaký je minimální soubor událostí, které by mohly potvrdit, že organismus spí? 2) Jak je spánek spouštěn a regulován mozkem a nervovou soustavou? 3) Co se děje v mozku během spánku? 4) Jak můžeme chápat funkci spánku na základě fyziologických změn v mozku? 5) Co způsobuje různé poruchy spánku a jak je lze léčit?
Další oblasti výzkumu spánku moderní neurovědou zahrnují vývoj spánku, spánek během vývoje a stárnutí, zvířecí spánek, mechanismus účinků léků na spánek, sny a noční můry a fáze vzrušení mezi spánkem a bděním.
Spánek je přirozeně se opakující stav charakterizovaný sníženým nebo chybějícím vědomím, relativně pozastavenou smyslovou aktivitou a nečinností téměř všech dobrovolných svalů. U savců a ptáků je spánek široce rozdělen do dvou typů- rychlý pohyb očí (REM) a non-rychlý pohyb očí (NREM nebo non-REM) spánek. NREM spánek sám je rozdělen do více fází- N1, N2 a N3. Spánek probíhá v cyklech REM a NREM, pořadí je obvykle N1 → N2 → N3 → N2 → REM. Z těchto dvou je NREM považován za hluboký spánek (nejhlubší část NREM se nazývá pomalý vlnový spánek) a je charakterizován nedostatkem výrazných pohybů očí nebo ochrnutím svalů. Na druhé straně je REM spánek považován za bližší bdění a je charakterizován rychlým pohybem očí a svalovou atonií. Právě během REM spánku se objevují sny (nebo noční můry).
Načasování spánku je řízeno cirkadiánními hodinami a u lidí do jisté míry chtěným chováním. Termín cirkadiánní pochází z latinského circa, což znamená „kolem“ (nebo „přibližně“), a diem or dies, což znamená „den“. Cirkadiánní hodiny odkazují na biologický mechanismus, který řídí vícečetné biologické procesy, které způsobují, že vykazují endogenní, nesmazatelnou oscilaci asi 24 hodin. Tyto rytmy byly široce pozorovány u rostlin, zvířat, hub a sinic.
Spánek je u zvířat považován za základní funkci, i když zatím není jisté, proč tomu tak je. Nedostatek spánku však může vést k drastickým následkům a nedostatečný spánek může vést ke spánkovému dluhu. Také spánek v kteroukoli denní dobu není rovnocenný a je nejúčinnější pouze tehdy, když se kryje s určitými biologickými procesy.
Jednou z důležitých otázek ve výzkumu spánku je jasné definování spánkového stavu. Tento problém vzniká proto, že spánek byl tradičně definován jako stav vědomí a ne jako fyziologický stav, takže neexistovala jasná definice toho, jaký minimální soubor událostí představuje spánek a odlišuje ho od jiných stavů částečného nebo žádného vědomí. Problém takové definice je komplikovaný, protože musí zahrnovat různé způsoby spánku, které se vyskytují u různých druhů.
Na symptomatické úrovni je spánek charakterizován nedostatečnou reaktivitou na smyslové vstupy, nízkým motorickým výkonem, sníženým vědomím a rychlou reverzibilitou k bdělosti. Převést je do biologické definice je však obtížné, protože za vznik a regulaci spánku není zodpovědná žádná jediná cesta v mozku. Jedním z prvních návrhů bylo definovat spánek jako deaktivaci mozkové kůry a thalamu kvůli téměř nedostatečné odezvě na smyslové vstupy během spánku. To však bylo neplatné, protože v některých fázích spánku jsou aktivní obě oblasti. Ve skutečnosti se zdá, že thalamus je deaktivován pouze ve smyslu přenosu smyslových informací do mozkové kůry.
Některá další pozorování týkající se spánku zahrnovala pokles sympatické aktivity a zvýšení parasympatické aktivity v non-REM spánku a zvýšení tepové frekvence a krevního tlaku doprovázené snížením homeostatické odpovědi a svalového tonu během REM spánku. Tyto příznaky se však neomezují pouze na spánkové situace a nemapují na specifické fyziologické definice.
V poslední době se problém definice řeší pozorováním celkové mozkové aktivity v podobě charakteristických EEG vzorců. Každá fáze spánku a bdění má charakteristický vzorec EEG, který lze použít k identifikaci fáze spánku. Probuzení je obvykle charakterizováno beta (12–30 Hz) a gama (25–100 Hz) v závislosti na tom, zda se jednalo o klidnou nebo stresující aktivitu. Nástup spánku zahrnuje zpomalení této frekvence na ospalost alfa (8–12 Hz) a nakonec na theta (4–10 Hz) fáze 1 NREM spánku. Tato frekvence dále progresivně klesá prostřednictvím vyšších fází NREM a REM spánku. Na druhé straně je amplituda spánkových vln nejnižší během bdění (10–30 μV) a vykazuje progresivní nárůst v různých fázích spánku. Stupeň 2 je charakterizován spánkovými vřeteny (přerušované shluky vln na frekvenci sigma tj. 12–14 Hz) a K komplexy (ostrá vychýlení vzhůru následovaná pomalejší vychýlením směrem dolů). Stupeň 3 spánku má více spánkových vřeten. Stupně 3 a 4 mají velmi vysoké amplitudové delta vlny (0-4 Hz) a jsou známy jako pomalý vlnový spánek. REM spánek je charakterizován nízkou amplitudou, smíšenými frekvenčními vlnami- často je přítomen průběh pilovitých vln.
Ontogenie a fylogeneze spánku
Zvířecí spánek: obraz spícího bílého tygra
Otázky, jak se vyvíjel spánek ve zvířecí říši a jak se vyvíjel u lidí, jsou zvláště důležité, protože mohou poskytnout vodítko k funkcím a mechanismům spánku, respektive.
Spánek (zejména hluboký SWS a REM) je ošemetné chování, protože strmě zvyšuje riziko predace. To znamená, že aby se spánek vyvinul, měly by funkce spánku poskytovat podstatnou výhodu oproti riziku, které s sebou nese. Studium spánku v různých organismech ve skutečnosti ukazuje, jak vyvážily toto riziko tím, že vyvinuly mechanismy částečného spánku nebo tím, že mají ochranná stanoviště. Studium vývoje spánku by tak mohlo poskytnout vodítko nejen pro vývojové aspekty a mechanismy, ale také pro adaptivní zdůvodnění spánku.
Jednou z výzev při studiu vývoje spánku je, že dostatečné informace o spánku jsou známy pouze pro dvě třídy zvířat – chordata a arthropoda. Na základě dostupných údajů byly použity srovnávací studie, které určily, jak se mohl spánek vyvíjet. Jednou z otázek, na kterou se vědci snaží prostřednictvím těchto studií odpovědět, je, zda se spánek vyvíjel pouze jednou nebo vícekrát. Aby to pochopili, podívají se na vzorce spánku u různých tříd zvířat, jejichž evoluční historie je poměrně známá, a studují jejich podobnosti a rozdíly.
Lidé mají jak pomalý vlnový, tak REM spánek, v obou fázích jsou obě oči zavřené a zapojené obě hemisféry mozku. Spánek byl zaznamenán i u savců jiných než člověk. Jedna zajímavá studie ukázala, že echidny mají pouze pomalý vlnový spánek (non-REM). To zřejmě naznačuje, že REM spánek se v evoluci objevil až po therianech. To však později zpochybnily studie, které tvrdí, že spánek u echidny kombinuje oba režimy do jednoho spánkového stavu. Jiné studie ukázaly zvláštní formu spánku u odontocetů (jako delfíni a sviňuchy). Tomu se říká unihemisférický pomalý vlnový spánek (USWS). Kdykoliv během tohoto spánkového režimu EEG jedné mozkové hemisféry indikuje spánek, zatímco EEG druhé hemisféry je ekvivalentní bdělosti. V některých případech je odpovídající oko otevřené. To by mohlo zvířeti umožnit snížit riziko predátora a spánek při plavání ve vodě, i když zvíře může být také schopné spát v klidu.
Koreláty spánku zjištěné u savců platí i pro ptáky, tj. ptačí spánek je velmi podobný spánku savců a zahrnuje jak SWS, tak REM spánek s podobnými rysy, včetně zavření obou očí, sníženého svalového tonu atd. Podíl REM spánku u ptáků je však mnohem nižší. Někteří ptáci také mohou spát s jedním okem otevřeným, pokud je v životním prostředí vysoké riziko predace. To vede k možnosti spánku za letu; vzhledem k tomu, že spánek je velmi důležitý a některé druhy ptáků mohou létat celé týdny nepřetržitě, zdá se, že to je zřejmý výsledek. Spánek za letu však nebyl zaznamenán a údaje EEG jej zatím nepodporují. Další výzkum může vysvětlit, zda ptáci spí během letu, nebo zda existují jiné mechanismy, které zajišťují jejich zdraví během dlouhých letů v nepřítomnosti spánku.
Na rozdíl od ptáků bylo mezi plazími druhy zjištěno jen velmi málo konzistentních rysů spánku. Jediným společným pozorováním je, že plazi nemají REM spánek.
Spánek u některých bezobratlých byl také rozsáhle studován, např. spánek u octomilek (Drosophila) a včel medonosných. Některé mechanismy spánku u těchto zvířat byly objeveny, zatímco jiné zůstávají zcela nejasné. Vlastnosti definující spánek byly identifikovány z větší části a stejně jako u savců to zahrnuje sníženou reakci na smyslové vjemy, nedostatečnou motorickou odezvu ve formě nehybnosti antény atd.
Skutečnost, že obě formy spánku se vyskytují u savců a ptáků, nikoli však u plazů (kteří jsou považováni za mezistupeň), naznačuje, že spánek se mohl vyvinout u obou odděleně. Po zdůvodnění by mohl následovat další výzkum, zda se EEG koreláty spánku podílejí na jeho funkcích, nebo zda jsou pouze rysem. To by mohlo dále pomoci při pochopení role spánku v dlouhodobé plasticitě.
Rozvoj spánku a stárnutí
ontogenita spánku je studium spánku napříč různými věkovými skupinami druhu, zejména během vývoje a stárnutí. Mezi savci spí nejdéle kojenci. Lidské děti mají v průměru 8 hodin REM spánku a 8 hodin NREM spánku. Procento času stráveného na každém režimu spánku se v prvních několika týdnech vývoje značně liší a některé studie to korelují se stupněm předčasnosti vývoje dítěte. Během několika měsíců postnatálního vývoje dochází k výraznému snížení procentuálního podílu hodin strávených v REM spánku. V době, kdy se dítě stane dospělým, stráví v NREM spánku asi 6-7 hodin a v REM spánku jen asi hodinu. To platí nejen pro člověka, ale pro mnoho zvířat závislých na potravě svých rodičů. Zjištění, že procento REM spánku je v prvních fázích vývoje velmi vysoké, vedlo k hypotéze, že REM spánek by mohl usnadnit raný vývoj mozku. Tato teorie však byla zpochybněna jinými studiemi.
Spánkové chování prochází během dospívání podstatnými změnami- některé z těchto změn mohou být u člověka společenské, ale jiné jsou hormonální. Další důležitou změnou je snížení počtu hodin spánku ve srovnání s dětstvím, které se postupně stává identickým s dospělým. Spekuluje se také o tom, že během dospívání mohou být změněny mechanismy homeostatické regulace. Kromě toho je ještě třeba studovat vliv změny rutiny dospívajících na jiné chování, jako je poznávání a pozornost.
Další neméně důležitou oblastí výzkumu je spánek při stárnutí. Běžným pozorováním je, že mnoho starších dospělých tráví čas bdění v posteli po nástupu spánku v neschopnosti usnout a pociťuje výrazné snížení spánkové efektivity. Mohou se také objevit určité změny v cirkadiánních rytmech. Probíhají studie o tom, co tyto změny způsobuje a jak se možná snížily, aby byl zajištěn pohodlný spánek starých dospělých.
Mozková aktivita během spánku
Porozumění aktivitě různých částí mozku během spánku může poskytnout vodítko k funkcím spánku. Bylo pozorováno, že mentální aktivita je přítomna během všech fází spánku, i když z různých oblastí v mozku. Takže, na rozdíl od všeobecného chápání, mozek se nikdy úplně nevypne. Také intenzita spánku určité oblasti je homeostaticky vztažena k odpovídajícímu množství aktivity před spánkem. Použití zobrazovacích modalit jako PET a fMRI v kombinaci se záznamy EEG dává vodítko k tomu, které mozkové oblasti se podílejí na vytváření charakteristických vlnových signálů a jaké mohou být jejich funkce.
NREM spánek je charakterizován sníženým celosvětovým a regionálním průtokem mozkové krve. Zpočátku se očekávalo, že mozkový kmen, který byl zapojen do vzrušení, bude neaktivní, ale později se zjistilo, že to bylo kvůli nízkému rozlišení PET studií a bylo prokázáno, že v mozkovém kmeni je také nějaká pomalá vlnová aktivita. Nicméně jiné části mozku, včetně precuneus, bazálního předního mozku a bazálních ganglií, jsou během spánku deaktivovány. Mnoho oblastí mozkové kůry je také neaktivní, ale na různých úrovních. Například ventromediální prefrontální kůra je považována za nejméně aktivní oblast, zatímco primární kůra je nejméně deaktivovaná.
NREM spánek je charakterizován pomalými oscilacemi, vřeteny a delta vlnami. Bylo prokázáno, že pomalé oscilace pocházejí z mozkové kůry, protože léze v jiných částech mozku je neovlivňují, ale léze v mozkové kůře ano. Bylo prokázáno, že delta vlny jsou generovány recipročně propojenými thalamickými a kortikálními nervovými obvody. Během spánku přestane thalamus předávat smyslové informace do mozku, nicméně nadále produkuje signály, které jsou posílány do jeho kortikálních projekcí. Tyto vlny jsou generovány v thalamu i v nepřítomnosti mozkové kůry, ale kortikální výstup zřejmě hraje roli v souběžném vypalování velkými skupinami neuronů. Za kardiostimulátor spánkových vřeten je považováno thalamické retikulární jádro. To bylo dále doloženo skutečností, že rytmická stimulace thalamu vede ke zvýšené sekundární depolarizaci v kortikálních neuronech, což dále vede ke zvýšené amplitudě vypalování, což způsobuje samoudržovací aktivitu. Předpokládá se, že spánková vřetena hrají roli v odpojení mozkové kůry od smyslového vstupu a umožnění vstupu iontů vápníku do buněk, což může hrát roli v Plasticitě.
REM spánek je charakterizován vysokým celosvětovým průtokem krve mozkem, srovnatelným s bděním. Ve skutečnosti bylo zaznamenáno, že mnoho oblastí v mozkové kůře má během REM spánku větší průtok krve než dokonce bdění- to zahrnuje hipokampus, temporálně-okcipitální oblasti, některé části mozkové kůry a bazální přední mozek. Limbický a paralimbický systém včetně amygdaly jsou dalšími aktivními oblastmi během REM spánku. Ačkoliv se mozková aktivita během REM spánku zdá být velmi podobná bdění, hlavní rozdíl mezi REM a bděním je ten, že vzrušení v REM je účinněji potlačeno. To spolu s virtuálním tichem monoaminergních neuronů v mozku možná charakterizuje REM.
V záznamech EEG je REM spánek charakterizován vysokou frekvencí, nízkou amplitudovou aktivitou a spontánním výskytem beta a gama vln. Nejlepšími kandidáty pro generování těchto rychlých frekvenčních vln jsou rychlé rytmické praskající neurony v kortikotalamových obvodech. Na rozdíl od pomalého vlnového spánku jsou rychlé frekvenční rytmy synchronizovány v omezených oblastech ve specifických lokálních obvodech mezi thalamokortickými a neokortikálními oblastmi. Ty jsou údajně generovány cholinergními procesy ze struktur mozkového kmene.
Kromě toho hraje amygdala roli v modulaci REM spánku, což podporuje hypotézu, že REM spánek umožňuje interní zpracování informací. Vysoká amygdalární aktivita může také způsobit emocionální reakce během snů. Podobně bizarnost snů může být způsobena sníženou aktivitou prefrontálních oblastí, které se podílejí na integraci informací i epizodické paměti.
Ponto-genikulo-okcipitální vlny
REM spánek také souvisí se vznícením ponto-genikulo-okcipitálních vln (také nazývaných fázová aktivita nebo PGO vlny) a aktivitou v cholinergním vzestupném vzrušovacím systému. PGO vlny byly zaznamenány v laterálním genikulovém jádru a okcipitální kůře během období před REM a předpokládá se, že představují snový obsah. Větší poměr signálu a šumu v kortikálním kanálu LG naznačuje, že vizuální zobrazení ve snech se může objevit před úplným rozvojem REM spánku, ale to zatím nebylo potvrzeno. PGO vlny mohou také hrát roli ve vývoji a strukturálním zrání mozku, stejně jako dlouhodobé potenciaci u nezralých zvířat, na základě skutečnosti, že během spánku ve vývojovém mozku je vysoká PGO aktivita.
Druhá forma aktivity během spánku je reaktivace- některé elektrofyziologické studie ukázaly, že neuronální aktivity nalezené během učení se před spánkem jsou reaktivovány v mozku během spánku. To spolu se souběhem aktivních oblastí s oblastmi odpovědnými za paměť vedlo k teorii, že spánek může mít některé funkce konsolidace paměti. V tomto vztahu některé studie ukázaly, že po sekvenční motorické úloze jsou premotorické a zrakové oblasti mozkové kůry nejaktivnější během REM spánku, ale ne během NREM. Podobně hipokampální oblasti zapojené do úkolů prostorového učení jsou reaktivovány v NREM spánku, ale ne v REM. Takové studie naznačují roli spánku při konsolidaci specifických typů paměti. Je však stále nejasné, zda jsou těmito mechanismy konsolidovány i jiné typy paměti.
Hippocampální neokortikální dialog
hipokampální neokortikální dialog odkazuje na velmi strukturované interakce během SWS mezi skupinami neuronů zvanými komplety v hipokampu a neokortexu. V hipokampu během SWS dominují ostré vlnové vzory (SPW) a neuronové populace v hipokampu se během této fáze účastní organizovaných výbojů. Děje se tak v synchronizaci se změnami stavu mozkové kůry (stav DOWN/UP) a v koordinaci s pomalými oscilacemi v mozkové kůře. Tato pozorování spolu s vědomím, že hipokampus hraje roli v krátkodobé až střednědobé paměti, zatímco mozková kůra hraje roli v dlouhodobé paměti, vedla k hypotéze, že hipokampální neokortikální dialog by mohl být mechanismem, kterým hipokampus přenáší informace do mozkové kůry. Říká se tedy, že hipokampální neokortikální dialog hraje roli v konsolidaci paměti.
Regulace spánku se týká kontroly toho, kdy organismus přechází mezi spánkem a bděním. Klíčovými otázkami je zde určit, které části mozku se podílejí na vzniku spánku a jaké jsou jejich mechanismy působení. U lidí a většiny zvířat se zdá, že spánek a bdění se řídí elektronickým modelem flip-flop, tj. oba stavy jsou stabilní, ale mezistavy nikoliv. Samozřejmě, na rozdíl od flip-flop, v případě spánku se zdá, že od minuty bdění odtikává časovač, takže po určité době člověk musí spát, a v takovém případě se i bdění stává nestabilním stavem. V menší míře může platit i opak.
Určité světlo bylo vrženo na mechanismy nástupu spánku zjištěním, že léze v preoptické oblasti a přední hypothalamus vedou k nespavosti, zatímco léze v zadním hypothalamu vedou k ospalosti. Kromě toho bylo zjištěno, že léze v ústní pontině a retikulární formaci středního mozku vedou ke ztrátě kortikální aktivace. Ta byla dále zúžena, aby se ukázalo, že centrální středomozkové tegmentum je oblast, která hraje roli v kortikální aktivaci. Zdá se tedy, že nástup spánku vzniká aktivací předního hypothalamu spolu s inhibicí zadních oblastí a centrálního středomozkového tegmentu. Další výzkum ukázal, že hypothalamická oblast zvaná ventrolaterální preoptické jádro produkuje inhibiční neurotransmiter GABA, který inhibuje systém vzrušení během nástupu spánku.
Modely regulace spánku
Spánek je regulován dvěma paralelními mechanismy- homeostatickou regulací a cirkadiánní regulací, řízenou hypothalamem, respektive suprachiasmatickým jádrem (SCN). Ačkoli přesná povaha spánkového pohonu není známa, homeostatický tlak se hromadí během bdění a to pokračuje, dokud člověk neusne. Má se za to, že adenosin v tom hraje kritickou roli a mnoho lidí navrhlo, že hromadění tlaku je částečně způsobeno hromaděním adenosinu. Nicméně někteří výzkumníci ukázali, že hromadění samo o sobě tento jev úplně nevysvětluje. Cirkadiánní rytmus je 24hodinový cyklus v těle, u kterého bylo prokázáno, že pokračuje i při absenci environmentálních podnětů. To je způsobeno projekcemi od SCN k mozkovému kmeni.
Tento model dvou procesů byl poprvé navržen v roce 1982 Borbelym, který je nazval Proces S (homeostatický) a Proces C (cirkadiánní). Ukázal, jak se hustota pomalých vln zvyšuje přes noc a pak klesá na začátku dne, zatímco cirkadiánní rytmus je jako sinusoid. Navrhl, že tlak na spánek je maximální, když je rozdíl mezi oběma nejvyšší.
V roce 1993 byl navržen jiný model nazvaný oponentní model procesu. Tento model vysvětlil, že tyto dva procesy stojí proti sobě, aby vytvořily spánek, oproti Borbelyho modelu. Podle tohoto modelu SCN, který se podílí na cirkadiánním rytmu, zvyšuje bdělost a oponuje homeostatickému rytmu. V opozici je homeostatický rytmus, regulovaný prostřednictvím komplexní multisynaptické dráhy v hypotalamu, která se chová jako spínač a vypíná vzrušující systém. Oba efekty dohromady vytvářejí efekt jako při vidění, jako je spánek a bdění.
V poslední době bylo navrženo, že oba modely mají určitou platnost, zatímco nové teorie tvrdí, že inhibice NREM spánku REM by také mohla hrát roli. V každém případě oba procesní mechanismy dodávají jednoduchému cirkadiánnímu rytmu flexibilitu a mohly se vyvinout jako adaptivní měřítko.
Velká část mozkové aktivity ve spánku byla připsána thalamu a zdá se, že thalamus může hrát v SWS kritickou roli. Dvě primární oscilace v pomalé vlně spánku- delta a pomalé oscilace mohou být generovány jak thalamem, tak kůrou. Spánková vřetena však mohou být generována pouze thalamem, což činí jeho roli velmi důležitou. Hypotéza thalamického kardiostimulátoru tvrdí, že tyto oscilace jsou generovány thalamem, ale synchronizace několika skupin thalamických neuronů, které střílejí současně, závisí na thalamické interakci s kůrou. Thalamus také hraje kritickou roli při nástupu spánku, když se mění z tonického do fázového režimu, tedy působí jako zrcadlo pro centrální i decentralizované prvky a propojuje vzdálené části kůry, aby koordinoval jejich aktivitu.
Retikulární aktivační systém
Retikulární aktivační systém se skládá ze tří skupin neuronů v jádře mozkového kmene- pedunculopontinu, lokusu caeruleus a raphe. V bdělém stavu přijímá všechny druhy nespecifických smyslových informací a předává je do mozkové kůry. Moduluje také odezvy na boj nebo na let, a je tedy spojen s motorickým systémem. Během nástupu spánku působí dvěma cestami- první je cholinergní dráha, která uvolňuje cestu pro thalamokortický přenos; druhou je monoaminergní dráha (která začíná v horním mozku a promítá se do hypothalamu a mozkové kůry), která může způsobit bdění, pokud je neaktivní. Předpokládá se také, že hraje roli v REM spánku modulací svalového tonu, což způsobuje svalovou atonii charakteristickou pro REM spánek. Během NREM spánku je tento systém blokován neurony preoptických jader.
Potřeba a funkce spánku patří k nejméně jasně pochopeným oblastem ve výzkumu spánku. Zatímco některé funkce spánku jsou známy, jiné byly navrženy, ale ne zcela podloženy nebo pochopeny. Některé z prvních myšlenek o funkci spánku byly založeny na skutečnosti, že většina (ne-li všechny) vnější aktivity je během spánku zastavena. Zpočátku se mělo za to, že spánek je prostě mechanismus, kterým si tělo „udělá přestávku“ a sníží opotřebení. Pozdější pozorování nízkých metabolických rychlostí v mozku během spánku naznačovala některé metabolické funkce spánku. S rozvojem EEG bylo zjištěno, že mozek má během spánku téměř nepřetržitou vnitřní aktivitu, což vedlo k myšlence, že funkcí by mohla být reorganizace nebo specifikace neuronálních obvodů nebo posílení spojení. Tyto hypotézy jsou stále zkoumány. Další navrhované funkce spánku zahrnují- udržování hormonální rovnováhy, regulaci teploty a udržování srdeční frekvence.
Sekrece mnoha hormonů je ovlivňována cykly spánku a bdění. Například melatonin, hormonální časoměřič, je považován za silně cirkadiánní hormon, jehož sekrece se zvyšuje za slabého světla a vrcholí během nočního spánku, přičemž se snižuje s jasným světlem do očí. V některých organismech sekrece melatoninu závisí na spánku, ale u lidí je nezávislá na spánku a závisí pouze na úrovni světla. Samozřejmě, že u lidí, stejně jako u jiných zvířat, může takový hormon usnadnit koordinaci nástupu spánku. Podobně kortizol a hormon stimulující štítnou žlázu (TSH) jsou silně cirkadiánní a diurnální hormony, většinou nezávislé na spánku. Naopak jiné hormony jako růstový hormon (GH) & prolaktin jsou kriticky závislé na spánku a jsou potlačeny v nepřítomnosti spánku. GH má maximální nárůst během SWS, zatímco prolaktin je vylučován brzy po nástupu spánku a stoupá přes noc. U některých hormonů, jejichž sekrece je řízena úrovní světla, se zdá, že spánek zvyšuje sekreci. Téměř ve všech případech má nedostatek spánku škodlivé účinky. Například kortizol, který je nezbytný pro metabolismus (je tak důležitý, že zvířata mohou zemřít do týdne od jeho nedostatku) a ovlivňuje schopnost odolávat škodlivým podnětům, je zvýšen bděním a během REM spánku. Podobně se TSH zvyšuje během nočního spánku a snižuje s delšími obdobími sníženého spánku, ale je zajímavé, že se zvyšuje během celkové akutní spánkové deprivace.[80][81]
Protože hormony hrají hlavní roli v energetické rovnováze a metabolismu a spánek hraje rozhodující roli v načasování a amplitudě jejich sekrece, má spánek značný vliv na metabolismus. To by mohlo vysvětlit některé z prvních teorií o spánkové funkci, které předpovídaly, že spánek má metabolickou regulační roli.
Úloha spánku v paměti byla dlouho podezřívána. Mnoho počátečních studií se zaměřilo především na testování vlivu spánku na paměť po procvičení konkrétního úkolu (posttraining), ale pozdější studie také potvrdily důležitost předcvikového spánku při učení se novému úkolu. Taková behaviorální a zobrazovací opatření v testech se zvířecími i lidskými subjekty ukázala, že předcvikový spánek hraje rozhodující roli při přípravě paměti pro kódování a posttréninkový spánek hraje hlavní roli při konsolidaci paměti.
Další studie se zabývaly specifickými účinky různých fází spánku na různé typy paměti. Bylo například zjištěno, že nedostatek spánku významně neovlivňuje rozpoznávání obličejů, ale může způsobit významné zhoršení časové paměti (rozlišení toho, který obličej patřil do kterého zobrazeného souboru). Bylo rovněž zjištěno, že nedostatek spánku zvyšuje přesvědčení o správnosti, zejména pokud se mýlí. Jiná studie uvedla, že výkon při volném vybavování seznamu podstatných jmen je výrazně horší, pokud je spánek zbaven (průměr 2,8 ± 2 slova) ve srovnání s běžným nočním spánkem (4,7 ± 4 slova). Tyto výsledky naznačují roli spánku při deklarativní tvorbě paměti. To bylo dále potvrzeno pozorováním nízké metabolické aktivity v prefrontální kůře mozkové a temporálním a parietálním laloku pro úlohy temporálního učení, respektive verbálního učení. Analýza dat také ukázala, že nervové sestavy během SWS korelovaly významně více se šablonami než během bdělých hodin nebo REM spánku. Také postučení, postSWS dozvuky trvaly 48 hodin, mnohem déle než trvání nového objektového učení (1 hodina), což ukazuje na dlouhodobou potenciaci.
K dalším zajímavým pozorováním patří význam nappingu- zlepšený výkon u některých druhů úkolů po 1 hodinovém odpoledním šlofíku; studie výkonu směnových pracovníků- ukazující, že stejný počet hodin spánku ve dne není stejný jako v noci. Současné výzkumné studie se zabývají molekulární a fyziologickou základnou konsolidace paměti během spánku. Tyto studie, spolu se studiemi genů, které mohou hrát roli v tomto jevu, společně slibují poskytnout ucelenější obrázek o roli spánku v paměti.
Změna chování při nedostatku spánku
Nedostatek spánku je v moderních společnostech běžný a někdy dokonce nutný kvůli pracovním a domácím důvodům, jako je nepřetržitá služba, bezpečnost nebo mediální pokrytí, projekty napříč časovými zónami atd. Proto je velmi důležité porozumět důsledkům nedostatku spánku. I když bylo od počátku 20. století provedeno mnoho studií, které dokumentovaly účinek nedostatku spánku, neurobehaviorální základ pro tyto studie byl zkoumán teprve nedávno.
Nedostatek spánku silně koreloval se zvýšenou pravděpodobností nehod a průmyslových chyb.[83][84] Mnoho studií prokázalo zpomalení metabolické aktivity v mozku s mnohahodinovým spánkovým dluhem.[80] Některé studie také ukázaly, že síť pozornosti v mozku je zvláště ovlivněna nedostatkem spánku,[85] a ačkoli některé účinky na pozornost mohou být maskovány alternativními aktivitami (jako vstávání nebo chůze) nebo konzumací kofeinu,[86] poruchou pozornosti nelze se zcela vyhnout.
Ukázalo se, že nedostatek spánku má škodlivý vliv na kognitivní funkce, zejména pokud jde o rozdílné funkce nebo multitasking.[83][87][88] Má také vliv na náladu a emoce a bylo hlášeno několik případů zvýšeného sklonu ke vzteku, strachu nebo depresi se spánkovým dluhem.[89][90] Některé vyšší kognitivní funkce však zůstávají zřejmě nedotčeny, i když pomaleji.[87] Mnohé z těchto účinků se u jednotlivých osob liší[91], tj. zatímco někteří jedinci mají vysoký stupeň kognitivní poruchy s nedostatkem spánku, u jiných má jen minimální účinky. Přesné mechanismy výše uvedeného stále nejsou známy a přesné nervové dráhy a buněčné mechanismy spánkového dluhu se stále zkoumají.
Porucha spánku nebo somnipatie je zdravotní porucha spánkových vzorců člověka nebo zvířete. Polysomnografie je test běžně používaný pro diagnostiku některých poruch spánku. Poruchy spánku jsou obecně klasifikovány na dyssomnie, parasomnie a další poruchy včetně těch, které jsou způsobeny zdravotními nebo psychickými stavy a spavou nemocí. Některé časté poruchy spánku zahrnují nespavost (chronická nespavost), spánkovou apnoe (abnormálně nízké dýchání během spánku), narkolepsii (nadměrná spavost v nevhodnou dobu), kataplexii (náhlá a přechodná ztráta svalového tonu), poruchy cirkadiánního rytmu spánku a spavou nemoc (narušení spánkového cyklu v důsledku infekce). Další poruchy, které jsou zkoumány, zahrnují náměsíčnost, spánkovou hrůzu a pomočování.
Studium poruch spánku je obzvláště užitečné, protože poskytuje určité vodítko, které části mozku mohou být zapojeny do modifikované funkce – to se provádí porovnáním zobrazovacích a histologických vzorců u normálních a postižených jedinců. Léčba poruch spánku obvykle zahrnuje behaviorální a psychoterapeutické metody, i když mohou být použity i jiné techniky. Výběr léčebné metodiky pro konkrétního pacienta závisí na diagnóze pacienta, jeho anamnéze a preferencích a také na odbornosti ošetřujícího lékaře. Často jsou behaviorální nebo psychoterapeutické a farmakologické přístupy kompatibilní a lze je účinně kombinovat, aby byl maximalizován terapeutický přínos.
Souvisejícím oborem je spánková medicína, která zahrnuje diagnostiku a terapii poruch spánku a spánkové deprivace, která je hlavní příčinou úrazů. Ta zahrnuje celou řadu diagnostických metod včetně polysomnografie, spánkového deníku, testu latence vícečetného spánku atd. Podobně může být léčba behaviorální, jako je kognitivně behaviorální terapie, nebo může zahrnovat farmakologickou léčbu nebo terapii jasným světlem.
„Rytířský sen“, obraz Antonia de Peredy z roku 1655
Sny jsou sledy obrazů, myšlenek, emocí a vjemů, které se mimoděk objevují v mysli během určitých fází spánku (hlavně fáze REM). Obsah a účel snů nejsou dosud jasně pochopeny, i když byly navrženy různé teorie. Vědecké studium snů se nazývá oneirologie.
Existuje mnoho teorií o neurologickém základu snění. To zahrnuje teorii aktivační syntézy- teorii, že sny jsou výsledkem aktivace mozkového kmene během REM spánku; teorii kontinuální aktivace- teorii, že snění je výsledkem aktivace a syntézy, ale sny a REM spánek jsou řízeny různými strukturami v mozku; a sny jako vzrušení dlouhodobé paměti- teorii, která tvrdí, že vzrušení dlouhodobé paměti je převládající i během bdění, ale jsou obvykle řízeny a projeví se až během spánku.
Existuje také několik teorií o snové funkci. Některé studie tvrdí, že sny posilují sémantické vzpomínky – to je založeno na roli hipokampálního neokortikálního dialogu a obecných souvislostech mezi spánkem a pamětí. Jedna studie se domnívá, že sny vymazávají nevyžádaná data v mozku. Emocionální adaptace a regulace nálady jsou dalšími navrhovanými funkcemi snění. Z evolučního hlediska mohou sny simulovat ohrožující události, které mohou být běžné v životě zvířete a mohou být předávány ve formě genetických vzpomínek.[92][93] Většina teorií o snové funkci se zdá být protichůdných, ale je možné, že mnoho krátkodobých snových funkcí by mohlo působit společně a dosáhnout tak větší dlouhodobé funkce. Lze poznamenat, že důkazy pro žádnou z těchto teorií nejsou zcela přesvědčivé.
Začlenění bdělých paměťových událostí do snů je další oblastí aktivního výzkumu a někteří výzkumníci se jej pokusili propojit s deklarativními funkcemi konsolidace paměti snění.[94][95]
Související oblastí výzkumu je neurovědecký základ nočních můr. Mnoho studií potvrdilo vysokou prevalenci nočních můr a některé je korelovaly s vysokou hladinou stresu.[96] Bylo navrženo několik modelů produkce nočních můr včetně neo-freudovských modelů i dalších modelů, jako je model kontextualizace obrazu, model tloušťky hranice, model simulace hrozby atd.[97] Nerovnováha neurotransmiterů byla navržena jako příčina nočních můr, stejně jako afektivní dysfunkce sítě- model, který tvrdí, že noční můra je produktem dysfunkce obvodů běžně zapojených do snění.[98][99] Stejně jako u snění, žádný z modelů nepřinesl přesvědčivé výsledky a studie o těchto otázkách pokračují.