Vizuálně vnímavá pole

Ve vizuálním systému jsou vizuální vnímavá pole objemy ve vizuálním prostoru. Například vnímavé pole jednoho fotoreceptoru je objem ve tvaru kužele zahrnující všechny vizuální směry, ve kterých světlo mění palbu této buňky. Jeho vrchol je umístěn ve středu čočky a jeho základna v podstatě v nekonečnu ve vizuálním prostoru. Vizuální vnímavá pole byla tradičně zobrazena ve dvou rozměrech (např. jako kruhy, čtverce nebo obdélníky), ale jedná se pouze o řezy, vystřižené podél obrazovky, na které výzkumník prezentoval podnět, o objemu prostoru, na který bude konkrétní buňka reagovat. V případě binokulárních neuronů ve vizuální kůře se vnímavá pole nerozšiřují do optického nekonečna. Místo toho jsou omezena na určitý interval vzdálenosti od zvířete nebo od místa, kde se fixují oči (viz Panumova oblast).

Vnímavé pole je často označováno jako oblast sítnice, kde působení světla mění výboj neuronu. V retinálních gangliových buňkách (viz níže) by tato oblast sítnice zahrnovala všechny fotoreceptory, všechny tyčinky a čípky z jednoho oka, které jsou spojeny s touto konkrétní gangliovou buňkou prostřednictvím bipolárních buněk, horizontálních buněk a amakrinních buněk. U binokulárních neuronů ve zrakové kůře je nutné specifikovat odpovídající oblast v obou sítnicích (v každém oku jeden). Přestože tyto mohou být zmapovány samostatně v každé sítnici uzavřením jednoho nebo druhého oka, plný vliv na výboj neuronu se ukáže až při otevření obou očí.

Hubel a Wiesel (např. Hubel, 1963) rozvinuli teorii, že vnímavá pole buněk na jedné úrovni vizuálního systému jsou tvořena vstupem buněk na nižší úrovni vizuálního systému. Tímto způsobem bylo možné kombinovat malá, jednoduchá vnímavá pole a vytvořit tak velká, komplexní vnímavá pole. Pozdější teoretici toto jednoduché, hierarchické uspořádání rozpracovali tak, že buňky na jedné úrovni vizuálního systému mohly být ovlivněny zpětnou vazbou z vyšších úrovní.

Doporučujeme:  Von Graefe

Receptivní pole byla zmapována pro všechny úrovně zrakového systému od fotoreceptorů, přes retinální gangliové buňky, až po laterální genikulové nukleární buňky, až po buňky zrakové kůry, až po extrastriátní kortikální buňky.

Na střed a mimo střed retinální gangliové buňky reagují opačně na světlo ve středu a okolí svých receptivních polí. Silná odpověď znamená vysokofrekvenční střelbu, slabá odpověď je střelba na nízké frekvenci a žádná odpověď znamená, že není vystřelen žádný akční potenciál.

Uspořádání receptivních polí gangliových buněk, složených ze vstupů z mnoha tyčí a kuželů, poskytuje způsob detekce kontrastu a používá se pro detekci okrajů objektů. Každé receptivní pole je uspořádáno do centrálního disku, „středu“ a soustředného kruhu, „obklopení“, každá oblast reaguje opačně na světlo. Například světlo ve středu by mohlo zvýšit palbu určité gangliové buňky, zatímco světlo v obklopení by snížilo palbu této buňky.

Existují dva typy gangliových buněk: „on-center“ a „off-center“. On-center buňka je stimulována, když je střed jejího receptivního pole vystaven světlu, a je inhibována, když je obklopen světlem. Off-center buňky mají přesně opačnou reakci. Stimulace středu receptivního pole on-center buňky produkuje depolarizaci a zvýšení palby gangliové buňky, stimulace obklopení produkuje hyperpolarizaci a snížení palby buňky, a stimulace centra i obklopení produkuje pouze mírnou odezvu (kvůli vzájemné inhibici centra a obklopení). Off-center buňka je stimulována aktivací obklopení a inhibována stimulací centra (viz obrázek).

Fotoreceptory, které jsou součástí receptivních polí více než jedné gangliové buňky, jsou schopny excitovat nebo inhibovat postsynaptické neurony, protože uvolňují neurotransmiter glutamát ve svých synapsích, což může působit depolarizovat nebo hyperpolarizovat buňku v závislosti na iontových kanálech, které otevírá.

Když jsou fotoreceptory v centru receptivního pole gangliové buňky na centru stimulovány, přestávají uvolňovat glutamát (protože fotoreceptory jsou za nepřítomnosti světla depolarizovány a reagují na světlo hyperpolarizací). V jejich synapsích s buňkou na centru působí glutamát jako inhibiční neurotransmiter, který otevírá kanály, které hyperpolarizují buňku. Zastavení uvolňování glutamátu inhibuje inhibiční účinek, což vede ke zvýšení palby buňky na centru.

Doporučujeme:  Zaměřená skupina

Naopak, když jsou stimulovány fotoreceptory v okolí receptivního pole gangliové buňky na centru, ačkoliv reagují zastavením uvolňování glutamátu, v jejich synapsích s gangliovou buňkou působí glutamát jako excitační neurotransmiter, který otevírá kanály, které depolarizují buňku. Zastavení uvolňování glutamátu inhibuje excitační účinek, což vede k poklesu palby buňky na centru. Fotoreceptor může vytvářet synapse s buňkami na centru i mimo centrum, a tak má synapse, ve kterých je glutamát excitační, stejně jako synapse, ve kterých je inhibiční.

Centrálně obklopená organizace receptivního pole umožňuje gangliovým buňkám přenášet informace nejen o tom, zda fotoreceptorové buňky vysílají, ale také o rozdílech v rychlosti palby buněk ve středu a okolí. To jim umožňuje přenášet informace o kontrastu. Velikost receptivního pole řídí prostorovou frekvenci informací: malá receptivní pole jsou stimulována vysokými prostorovými frekvencemi, jemnými detaily; velká receptivní pole jsou stimulována nízkými prostorovými frekvencemi, hrubými detaily. Retinální gangliová buňka receptivní pole přenášejí informace o diskontinuitách v rozložení světla dopadajícího na sítnici; ty často specifikují okraje objektů.

Laterální genikulátové jádro

Dále ve vizuálním systému tvoří skupiny gangliových buněk vnímavá pole buněk v laterálním jádru genikulátu. Přijímací pole jsou podobná polím gangliových buněk, s antagonistickým středem-obklopujícím systémem a buňkami, které jsou buď na- nebo mimo střed.

Přijímací pole buněk ve zrakové kůře jsou větší a mají komplexnější stimulační požadavky než buňky retinálního gangliu nebo buňky laterálního genikulovaného jádra. Hubel a Wiesel (např. Hubel, 1963) klasifikovali vnímavá pole buněk ve zrakové kůře na jednoduché buňky, komplexní buňky a hyperkomplexní buňky. Jednoduchá buňka vnímavá pole jsou protáhlá, například s excitačním centrálním oválem a inhibiční okolní oblastí nebo přibližně obdélníková, přičemž jedna dlouhá strana je excitační a druhá inhibiční. Obrázky pro tato vnímavá pole musí mít zvláštní orientaci, aby buňku vzrušily. Pro komplexně vnímavá pole buněk se správně orientovaný pruh světla může pohybovat určitým směrem, aby buňku vzrušily. Pro hyperkomplexně vnímavá pole může být také třeba, aby pruh byl určité délky.

Doporučujeme:  Neurotoxiny

V extrastriátních vizuálních oblastech mohou mít buňky velmi velká vnímavá pole vyžadující velmi složité obrazy, které buňku vzruší. Například v inferotemporální kůře mozkové protínají vnímavá pole středovou linii vizuálního prostoru a vyžadují obrazy jako radiální mřížky nebo ruce. Předpokládá se také, že v oblasti fusiformní tváře vzrušují obrazy mozkové kůry více než jiné obrazy. Tato vlastnost byla jedním z prvních významných výsledků získaných prostřednictvím fMRI (Kanwisher, McDermott a Chun, 1997); nález byl potvrzen později na neuronální úrovni (Tsao, Freiwald, Tootell a Livingstone, 2006). V podobném duchu lidé hledali i jiné kategorie specifické oblasti; některé nedávné výzkumy například naznačují, že oblast parahippokampální oblasti by mohla být poněkud specializovaná pro budovy. Nicméně novější výzkumy naznačují, že oblast fusiformní tváře je specializovaná nejen pro tváře, ale také pro jakoukoli diskrétní diskriminaci v rámci kategorie.