Genově orientovaný pohled na evoluci, teorii genového výběru nebo sobeckou teorii genů tvrdí, že přirozený výběr působí prostřednictvím diferenciálního přežívání konkurenčních genů, čímž zvyšuje frekvenci těch alel, jejichž fenotypové účinky úspěšně podporují vlastní množení. Podle této teorie jsou adaptace fenotypové účinky, jejichž prostřednictvím geny dosahují svého množení.
Evoluce přirozeným výběrem
Vylepšená teorie dědičnosti
Teorie evoluce přirozeným výběrem byla zpočátku založena na vágním pojetí dědičnosti. Darwin podpořil hypotézu mísení dědičnosti, protože v té době neexistovala rigorózní teorie dědičnosti. Následně významné objevy o mechanismech dědičnosti i o mechanismech vývoje způsobily revoluci v této oblasti biologie.
V polovině 19. století navrhl český augustiniánský mnich Gregor Mendel teorii dědičnosti částic, která říká, že geny jsou během vývoje zachovány a jsou předávány v nezměněné podobě (Fisher, 1930). Podle této teorie mohou geny míchat své fenotypové účinky v organismu, ale samy o sobě nejsou smíchány a jsou přenášeny v režimu „všechno nebo nic“ na další generaci.
Biolog August Weismann navrhl kontinuitu zárodečného plasmu, kdy se fenotypové změny způsobené životním prostředím v somě nepřeměňují na změny v genotypu (Weismann, 1893). Klasickým příkladem tohoto principu je, že i když uříznete ocasy tisícům generací krys, vždy z nich vzejdou ocasatí potomci. Podobně se s příběhy a ušima rodí štěňata plemen psů, kterým byly po celé generace shodně ukotveny jejich příběhy nebo uši.
Tento princip reflektoval na molekulární úrovni Francis Crick, když v roce 1958 formuloval ústřední dogma molekulární biologie: informace proudí pouze z nukleové kyseliny do nukleové kyseliny nebo bílkoviny a nikdy z bílkoviny do nukleové kyseliny nebo bílkoviny.
Získané vlastnosti se nedědí
Tyto objevy jasně ukázaly, že dědičnost získaných znaků není evolučním faktorem a identifikovaly geny jako trvalé entity, které přežívají po mnoho generací. Maynard Smith shrnul problém takto:
Odmítnutí dědičnosti získaných znaků v kombinaci s klasickou matematickou evoluční biologií vyvinutou Ronaldem Fisherem (zejména v jeho knize Genetická teorie přírodního výběru z roku 1930), J. B. S. Haldanem a Sewallem Wrightem, vydláždili cestu k formulaci sobecké genové teorie. Pro případy, kdy prostředí může ovlivnit dědičnost viz:- Epigenetika.
Gen jako jednotka selekce
Pohled na gen jako jednotku selekce byl rozvinut především v knihách Adaptation and Natural Selection od George C. Williamse a v The Selfish Gene and The Extended Phenotype od Richarda Dawkinse. Již dříve jej navrhl Colin Pittendrigh ve svém článku Adaptation, natural selection, and behavior z roku 1958 a v klasických pracích o altruismu z let 1963 a 1964 od Williama Hamiltona.
Podle Williamsovy knihy z roku 1966:
Williams tvrdil, že „přirozený výběr fenotypů nemůže sám o sobě vyvolat kumulativní změnu, protože fenotypy jsou extrémně dočasné projevy.“ (Williams, 1966) Každý fenotyp je jedinečným produktem interakce mezi genomem a prostředím. Nezáleží na tom, jak je fenotyp fit a plodný, nakonec bude zničen a nikdy nebude duplikován.
Od roku 1954 je známo, že DNA je hlavním fyzickým substrátem genetické informace a je schopna vysoké věrnosti replikace po mnoho generací. Takže určitá sekvence DNA může mít vysokou permanenci a nízkou míru endogenních změn. Otázkou zůstává, jak dlouhý musí být segment.
Při normální pohlavní reprodukci je celý genom jedinečnou kombinací otcových a matčiných chromozomů, které vznikají v okamžiku oplodnění. Obvykle je zničen spolu se svým organismem, protože „meióza a rekombinace ničí genotypy stejně jistě jako smrt“. (Williams, 1966) Pouze polovina se přenáší na každého potomka v důsledku samostatné segregace a pouze fragmenty se přenášejí v důsledku rekombinace.
Je-li gen definován jako „ten, který se s citelnou frekvencí odděluje a rekombinuje“, bude zpravidla splňovat podmínku vysokého stupně stálosti a nízké míry endogenní změny. Gen jako informační entita přetrvává po evolučně významné časové rozpětí prostřednictvím řady mnoha fyzikálních kopií.
Sobeckou genovou teorii přirozeného výběru lze nově formulovat následovně:
Výsledkem je, že „převládající geny v pohlavní populaci musí být ty, které jako průměrný stav prostřednictvím velkého počtu genotypů ve velkém počtu situací měly nejpříznivější fenotypové účinky pro vlastní replikaci“. (Williams, 1985) Jinými slovy, očekáváme sobecké geny, „sobecké“ znamenající, že podporují vlastní přežití, aniž by nutně podporovaly přežití organismu, skupiny nebo dokonce druhu. Tato teorie předpokládá, že adaptace jsou fenotypové účinky genů, aby maximalizovaly jejich zastoupení v budoucích generacích. Adaptace je udržována selekcí, pokud přímo podporuje genetické přežití nebo nějaký podřízený cíl, který v konečném důsledku přispívá k úspěšné reprodukci.
Jak je uvedeno výše, geny nejsou ve světě nahé. Obvykle jsou pospojovány uvnitř genomu, který je sám obsažen uvnitř organismu. Geny se seskupují do genomů, protože „genetická replikace využívá energii a substráty, které metabolické hospodářství dodává v mnohem větším množství, než by bylo možné bez genetické dělby práce“ (Haig, 1997). Staví vozidla, aby podpořili své společné zájmy skočit do další generace vozidel. Jak to formuloval Dawkins, organismy jsou „stroje na přežití“ genů.
Fenotypový efekt určitého genu je závislý na jeho prostředí, včetně spřízněných genů, které s ním tvoří celkový genom. Gen nikdy nemá fixní efekt, jak je tedy možné mluvit o genu pro dlouhé nohy? Je to kvůli fenotypovým rozdílům mezi alelami. Lze říci, že jedna alela, všechny ostatní věci jsou stejné nebo se v určitých mezích liší, způsobuje větší nohy než její alternativa. Tento rozdíl může být dostatečný k tomu, aby umožnil zkoumání přirozeného výběru.
„Gen může mít více fenotypových efektů, z nichž každý může mít pozitivní, negativní nebo neutrální hodnotu. Je to čistá selektivní hodnota fenotypového efektu genu, která určuje osud genu“ (Cronin, 1991). Například gen může způsobit svému nositeli větší reprodukční úspěch v mladém věku, ale také způsobit větší pravděpodobnost úmrtí v pozdějším věku. Pokud přínos převažuje nad poškozením, zprůměrovaně přes jedince a prostředí, ve kterém se gen náhodou vyskytuje, pak budou obecně pozitivně vybrány fenotypy obsahující gen a tím se zvýší hojnost tohoto genu v populaci.
Individuální altruismus, genetický egoismus
Gen je jednotkou dědičné informace, která existuje v mnoha fyzických kopiích na světě, a na tom, která konkrétní fyzická kopie bude replikována a vzniknou nové kopie, z hlediska genu nezáleží. (Williams, 1992) Sobecký gen by mohl být zvýhodněn selekcí vytvářením altruismu mezi organismy, které jej obsahují. Myšlenka je shrnuta následovně:
Pokud kopie genu přináší prospěch B jinému vozidlu za cenu C vlastnímu vozidlu, je její nákladná činnost strategicky prospěšná, pokud
pB > C, kde p je pravděpodobnost, že se ve vozidle vyskytuje kopie genu, která přináší prospěch. Činnosti se značnými náklady proto vyžadují významné hodnoty p. Vysoké hodnoty p zajišťují dva druhy faktorů: příbuznost (příbuzenství) a rozpoznání (zelené vousy). (Haig, 1997, s. 288)
Gen v somatické buňce jedince se může vzdát replikace, aby podpořil přenos svých kopií v zárodečných buňkách. Zajišťuje vysokou hodnotu p = 1 díky jejich neustálému kontaktu a společnému původu z zygoty.
Efekty se zeleným plnovousem získaly své jméno podle myšlenkového experimentu Richarda Dawkinse (1976), který zvažoval možnost genu, který způsobil, že si jeho majitelé vypěstovali zelený plnovous a byli milí k ostatním jedincům se zeleným plnovousem. Od té doby se „efekt zeleného plnovousu“ začal vztahovat na formy genetického seberozpoznávání, při nichž by gen u jednoho jedince mohl směřovat výhody k jiným jedincům, kteří tento gen vlastní.
Výzvy pro „sobecký gen“
Takové výzvy mohou mít fenomenologický charakter, odvozený zčásti z analýzy „zkušenosti“ evoluce založené na zdravém rozumu. Zajímavé je, že Dawkins dále rozšířil sobecký genový koncept do psychosociologie o pojem „memy“ – což by se dalo popsat jako snaha učinit ze sociologie „fundamentální“ vědu jako fyzika částic nebo genetika.
Sobecká genová teorie je syntézou evoluční teorie přirozeným výběrem, teorie dědičnosti částic a nepřenos získaných znaků. Uvádí, že ty geny, jejichž fenotypové účinky úspěšně podporují vlastní množení, budou vybrány příznivě na úkor svých konkurentů. Tento proces vede k adaptacím ve prospěch genů, které podporují reprodukční úspěch organismu, nebo jiných organismů obsahujících stejný gen (kin altruismus a efekty zelené bradky), nebo dokonce jen k vlastnímu množení na úkor ostatních genů genomu (intragenomický konflikt).[Jak odkazovat a odkazovat na shrnutí nebo text]
Kromě Richarda Dawkinse a George C.Williamse rozšířili a zdokonalili sobeckou genovou teorii další biologové a filozofové, například John Maynard Smith, Robert Trivers, David Haig, Helena Croninová, David Hull, Philip Kitcher a Daniel C.