Oxidační fosforylace je biochemický proces v buňkách. Je konečnou metabolickou cestou buněčného dýchání po glykolýze a cyklu kyseliny citronové.
Proces probíhá na biologické membráně. U prokaryot je to plazmatická membrána, u eukaryot je to vnitřní ze dvou mitochondriálních membrán.
NADH a FADH2, molekuly přenášející elektrony, které byly „nabity“ během cyklu kyseliny citronové, se používají v řetězci přenášejícím elektrony (zahrnující NADH-Q reduktázu, sukcinát dehydrogenázu, cytochrom reduktázu a cytochrom c oxidázu) a pumpují H+ přes membránu proti gradientu protonů.
V této membráně je zabudován velký proteinový komplex zvaný ATP syntáza, který umožňuje protonům průchod v obou směrech; generuje ATP z ADP a fosfát, když se proton pohybuje s gradientem (dolů) a ATP stojí pumpování protonu proti gradientu (nahoru). Protože protony již byly proti gradientu pumpovány do mezimembránového prostoru, mohou nyní přes ATP syntázu proudit zpět do mitochondriální matrice a vytvářet přitom ATP. Reakce je:
Syntáza funguje téměř jako mechanický motor, přičemž každá molekula NADH přispívá dostatečnou protonovou hybnou silou k vytvoření 2,5 ATP. Každá molekula FADH2 má hodnotu 1,5 ATP. Dohromady 8 molekul NADH a 2 molekuly FADH2 přispívajících oxidací glukózy (glykolýza, konverze pyruvátu na acetyl-CoA a Krebsův cyklus) tvoří 23 ze 30 celkových molekul ATP nosičů energie. Stojí za zmínku, že tyto hodnoty ATP jsou maximální hodnoty a ve skutečnosti úniky protonů přes membránu způsobují poněkud nižší hodnoty.
Fotofosforylace, ke které dochází, když rostliny syntetizují glukózu během fotosyntézy, také využívá ATP syntázu a gradient protonů k vytvoření ATP. Proces probíhá přes thylakoidní membránu, když je chlorofyl napájen světlem a daruje excitovaný elektron do elektronového transportního řetězce.
Existuje několik známých toxinů, které ovlivňují proces oxidativní fosforylace a mohou vést k rozpadu řetězce:
U každého z těchto toxinů způsobí záloha, že se rozpadne i vše před ním. Pokud se například přidá oligomycin, protony nemohou projít. V důsledku toho nejsou pumpy H+ schopny protony projít, protože gradient je pro ně příliš silný na to, aby ho překonaly. NADH a FADH2 se pak neoxidují a cyklus kyseliny citronové přestane fungovat, protože neexistují koenzymy NAD+ a FAD, které by bylo třeba redukovat.
Během tohoto procesu může vzniknout několik vysoce reaktivních, přechodných derivátů kyslíku:
Unikátní vlastností cytochromu c oxidázy, komplexu IV, je jeho schopnost udržovat sterickou kontrolu nad reaktivními druhy kyslíku, které vznikají při redukci kyslíku na H2O.
1. Leninger, D., Cox, M. Principles of Biochemistry 3rd Ed., Worth Publications, New York, NT., 2001.