Hipokampus je neurální struktura ve středovém spánkovém laloku. Má charakteristický, zakřivený tvar, který byl v egyptské mytologii přirovnáván k obludě mořského koníka z řecké mytologie a beraním rohům Amona. Toto obecné uspořádání platí pro celou škálu savčích druhů, od ježka po člověka, i když detaily se liší. Například u krysy vypadají oba hippocampi podobně jako párek banánů, spojených na stoncích. U mozků primátů, včetně lidí, je část hippokampu poblíž báze spánkového laloku mnohem širší než část nahoře. Vzhledem k trojrozměrnému zakřivení této struktury mohou dvourozměrné části, jaké jsou běžně k vidění v dochovaných exemplářích nebo na neurozobrazovacích obrázcích, ukazovat řadu různých tvarů v závislosti na úhlu a umístění řezu.
Tvar lidského hipokampu a přidružených struktur.
Topologicky si lze představit povrch mozkové hemisféry jako kouli se zářezem, kde se připojuje ke střednímu mozku. Struktury, které lemují okraj otvoru, společně tvoří tzv. limbický systém (latinsky limbus =
border), přičemž zadní okraj tohoto otvoru lemuje hipokampus. Mezi tyto limbické patří hipokampus, cingulární kůra, čichová kůra a amygdala. Paul MacLean kdysi v rámci své teorie triune mozku naznačil, že limbické struktury tvoří nervový základ emocí. Zatímco většina neurovědců již nevěří v koncept jednotného „limbického systému“, tyto oblasti jsou vysoce propojené a vzájemně se ovlivňují.
Schéma znázorňující umístění hipokampu.
Základní obvod hipokampu, znázorněný pomocí upravené kresby Ramona y Cajala. DG: dentate gyrus. Sub: subiculum. EC: entorhinal cortex
Začít na dentate gyrus a pracovat směrem dovnitř podél S-křivky hipokampu znamená projít
řadu úzkých zón. První z nich, dentate gyrus (DG), je vlastně samostatná
struktura, těsně srostlá vrstva malých granulových buněk obtočená kolem konce hipokampu
vlastního, tvořící v některých průřezech špičatý klín, v jiných půlkruh. Dále
přichází řada oblastí Cornu Ammonis: nejprve CA4 (která je základem dentate gyrus), pak CA3, pak
velmi malá zóna zvaná CA2, pak CA1. Oblasti CA jsou všechny vyplněny hustě srostlými pyramidovými buňkami připomínajícími buňky mozkové kůry. Po CA1 přichází oblast zvaná subiculum. Po ní přichází dvojice špatně definovaných oblastí zvaných presubiculum a parasubiculum, pak
přechod do vlastní mozkové kůry (většinou entorhinální oblast mozkové kůry). Většina anatomů
používá termín „vlastní hipokampus“ pro označení čtyř polí CA a „hipokampální formace“
pro označení vlastního hipokampu plus dentate gyrus a subiculum.
Hlavní cesty toku signálu hipokampem se spojují a vytvářejí smyčku. Většina vnějších vstupů přichází z přilehlé entorhinální kůry, přes axony tzv. perforantální cesty. Tyto axony vznikají z vrstvy 2 EC a končí v dentátovém gyru a CA3. Existuje také odlišná cesta z vrstvy 3 EC přímo do CA1. Granulové buňky DG posílají své axony (nazývané „mechová vlákna“) do CA3. Pyramidové buňky CA3 posílají své axony do CA1. Pyramidové buňky CA1 posílají své axony do subikulárních a hlubokých vrstev EC. Subikulární neurony posílají své axony hlavně do EC. Per Andersen nazval perforovanou cestu dentátového gyru-do-CA3-do-CA1 trisynaptickým obvodem, když poznamenal, že z hipokampu kolmo na jeho dlouhou osu lze vyříznout tenké plátky způsobem, který zachová všechny tyto spoje. Toto pozorování bylo základem jeho lamelové hypotézy, která navrhla, že hipokampus lze považovat za sérii paralelních pásů, fungujících funkčně nezávislým způsobem. Koncepce lamel je stále někdy považována za užitečný organizační princip, ale novější data, ukazující rozsáhlé podélné spoje v rámci hipokampálního systému, vyžadovala jeho podstatnou modifikaci.
Vstupy perforované cesty z EC vrstvy II vstupují do dentate gyrus a jsou předávány do oblasti CA3 (a do mechových buněk, umístěných v hilu dentate gyrus, které pak posílají informace do vzdálených částí dentate gyrus, kde se cyklus opakuje). Region CA3 kombinuje tento vstup se signály z EC vrstvy II a vysílá rozsáhlé spoje v rámci regionu a také vysílá spoje do oblasti CA1 prostřednictvím sady vláken nazývaných Schafferovy kolaterály. Region CA1 přijímá vstupy z CA3 podpole, EC vrstvy III a nukleových reuniens thalamu (které se promítají pouze do koncových apikálních dendritických trsů ve stratum lacunosum-moleculare). CA1 zase promítá do subicula a také posílá informace po výše zmíněných výstupních drahách hipokampu. Subiculum je poslední fází cesty, kombinuje informace z CA1 projekce a EC vrstvy III a také posílá informace po výstupních drahách hipokampu.
Hipokampus také přijímá řadu subkortikálních vstupů. V Macaca fascicularis tyto vstupy zahrnují amygdaloidní oblast (konkrétně přední amygdaloidní oblast, basolaterální jádro a periamygdaloidní kůra), mediální septum a diagonální pásmo Broca, klaustrum, substantia innominata a bazální jádro Meynerta, thalamus (včetně předního nukleárního komplexu, laterodorského jádra, paraventrikulárního a parataeniálního jádra, nucleus reuniens a nucleus centralis medialis), laterální preoptické a laterální hypothalamické oblasti, supramammilární a retromammillarní oblasti, ventrální tegmentální oblast, tegmentální retikulární pole, raphe nuclei (nucleus centralis superior a dorsal raphe nucleus), nucleus reticularis tegementi pontis, central gray, dorsal tegmental nucleus a locus coeruleus.
Hipokampus také dostává přímé monosynaptické projekce z cerebelárního fastigiálního jádra (Heath a Harper 1974).
Hippocampální buňky a vrstvy
Schéma hipokampálních oblastí. GŘ: Dentate gyrus.
Hipokampus se skládá z více podpolí. I když se terminologie mezi autory liší, nejčastěji se používají termíny dentate gyrus a cornu ammonis (doslova „Amunovy rohy“, zkráceně CA). dentate gyrus obsahuje fascia dentata a hilus, zatímco CA se rozlišuje na pole CA1, CA2 a CA3.
Hipokampus řezaný v průřezu má tvar písmene C, který připomíná beraní rohy. Název cornu ammonis odkazuje na egyptské božstvo Amun, které má hlavu berana. Rohatý vzhled hippocampu je způsoben rozdíly v hustotě buněk a existencí různého stupně neuronálních vláken.
U hlodavců je hipokampus umístěn tak, že zhruba jeden konec je v blízkosti horní části hlavy (hřbetní nebo septální konec) a jeden konec v blízkosti spodní části hlavy (ventrální nebo temporální konec). Jak je znázorněno na obrázku, samotná struktura je zakřivená a podpole nebo oblasti jsou definovány podél křivky, od CA4 po CA1 (pouze CA3 a CA1 jsou označeny). Oblasti CA jsou také strukturovány do hloubky v jasně definovaných vrstvách (nebo vrstvách):
Zubní gyrus se skládá z podobné řady vrstev:
frontální lalok: předklokální gyrus (primární motorická kůra, 4), předklokální sulcus, nadřazený frontální gyrus (6, 8), střední frontální gyrus (46), nižší frontální gyrus (Brocova plocha, 44 pars opercularis, 45 pars triangularis), prefrontální kůra (orbitofrontální kůra, 9, 10, 11, 12, 47)
parietální lalok: postcentrální sulcus, postcentrální gyrus (1, 2, 3, 43), superior parietální lobule (5), inferior parietální lobule (39-angulární gyrus, 40), precuneus (7), intraparietální sulcus
týlní lalok: primární zraková kůra (17), klínový, lingvální gyrus, 18, 19 (18 a 19 rozpětí celý lalok)
temporální lalok: příčný temporální gyrus (41-42-primární sluchová kůra), nadřazený temporální gyrus (38, 22-Wernickeho oblast), střední temporální gyrus (21), nižší temporální gyrus (20), fusiformní gyrus (36, 37)
limbický lalok/fornicate gyrus: cingulate cortex/cingulate gyrus, anterior cingulate (24, 32, 33), posterior cingulate (23, 31), isthmus (26, 29, 30), parahippocampal gyrus (piriform cortex, 25, 27, 35), entorhinal cortex (28, 34)
subkortikální/insulární kůra: rhinencephalon, čichový bulb, corpus callosum, laterální komory, septum pellucidum, ependyma, vnitřní kapsle, corona radiata, vnější kapsle
tvorba hippocampu: dentate gyrus, hippocampus, subiculum
bazální ganglie: striatum (caudatní jádro, putamen), lentiformní jádro (putamen, globus pallidus), klaustrum, extrémní kapsle, amygdala, nucleus accumbens
Některé kategorizace jsou aproximace a některé Brodmannovy oblasti překlenují gyri.