Pohyb při pronásledování je schopnost očí plynule sledovat pohybující se objekt. Je to jeden ze dvou způsobů, jak mohou vizuální zvířata dobrovolně měnit pohled, druhým jsou sakadické pohyby očí. Pronásledování se liší od vestibulovo-očního reflexu, který se vyskytuje pouze při pohybech hlavy a slouží ke stabilizaci pohledu na nehybný objekt. Pro většinu lidí je extrémně obtížné, ne-li nemožné zahájit pronásledování bez pohyblivého vizuálního signálu.
Existují dvě základní metody pro záznam plynulého sledování pohybů očí a pohybů očí obecně. První je s vyhledávací cívkou. Tato technika je nejběžnější ve výzkumu primátů a je extrémně přesná. Pohyby očí posouvají orientaci cívky k indukci elektrického proudu, což se přenáší do horizontální a vertikální polohy očí. Druhou technikou je oční stopovač. Tento přístroj je sice poněkud hlučnější, ale neinvazivní a často se používá v lidské psychofyzice. Spoléhá se na infračervené osvětlení zornice pro sledování polohy očí kamerou.
Během očních experiemntů je často důležité zajistit, aby se nevyskytly žádné sakády, když měl subjekt hladce sledovat cíl. Takovým chybám se říká doháněcí sakády a jsou častější při pronásledování vysokou rychlostí. K dispozici jsou nástroje, které výzkumníkům umožňují sledovat stopy pohybu očí a vyřazovat části dat, které obsahují sakády, které se kvalitativně liší od hladkého pronásledování kvůli jejich velmi vysokému zrychlení a zpomalení.
Neuronové obvody, které jsou základem hladkého pronásledování, jsou předmětem diskuse. Prvním krokem k zahájení pronásledování je spatření pohyblivého cíle. Signály ze sítnice stoupají přes laterální genikulové jádro a aktivují neurony v primární zrakové kůře. Primární zraková kůra posílá informace o cíli do střední spánkové zrakové kůry, která velmi selektivně reaguje na směr pohybu. Zpracování pohybu v této oblasti je nezbytné pro hladké reakce pronásledování Tato smyslová oblast poskytuje pohybový signál, který může, ale nemusí být hladce pronásledován. Oblast mozkové kůry ve frontálním laloku, známá jako oblast frontálního pronásledování, reaguje na konkrétní vektory pronásledování a může být elektricky stimulována k vyvolání pohybů pronásledování. Nedávné důkazy naznačují, že nadřazený kolikulus reaguje také během hladkých pohybů očí pronásledování. Tyto dvě oblasti se pravděpodobně podílejí na poskytování signálu GO k zahájení pronásledování a také na výběru, který cíl sledovat. Signál GO z mozkové kůry a nadřazeného kolikula je přenášen do několika jader pontiny, včetně dorsolaterálního nucli pontiny a nucleus reticularis tegmenti pontis Neurony pony jsou naladěny na rychlost očí a jsou směrově selektivní a mohou být stimulovány ke změně rychlosti pronásledování. Jádra pontiny se promítají do mozečku, konkrétně vermis a paraflocculus. Tyto neurony kódují cílovou rychlost a jsou zodpovědné za konkrétní profil rychlosti pronásledování. Mozeček, zejména vestibulo-mozeček, se také podílí na online korekci rychlosti během pronásledování. Mozeček pak promítá do optických motoneuronů, které ovládají oční svaly a způsobují pohyb oka.
Hladké sledování vyžaduje koordinaci mnoha mozkových oblastí, které jsou od sebe daleko. To způsobuje, že je zvláště náchylný k poškození z různých poruch a stavů.
Hladké sledování a prostorová pozornost
Různé směry výzkumu naznačují těsné spojení pro pronásledování v uzavřené smyčce a prostorovou pozornost. Například během fáze těsné smyčky je selektivní pozornost spojena s cílem pronásledování tak, že nesledované cíle, které se pohybují ve stejném směru s cílem, jsou špatně zpracovány vizuálním systémem. Nedávno bylo navrženo volné spojení pronásledování v uzavřené smyčce s pozorností, kdy existuje pouze jeden možný pohyblivý cíl. Tento rozdíl mezi pronásledováním a sakádami může být způsoben rozdíly v latenci. Stíhací pohyby očí jsou zahájeny v rozmezí 90-150 ms, zatímco typické latence pro dobrovolné sakády jsou v řádu 200-250 ms
Plynulé pronásledování bez vizuálního cíle
Provedení plynulého pronásledování bez pohyblivého vizuálního podnětu je obtížné a typicky vede k sérii sakád. Pronásledování bez viditelného cíle je však možné za určitých konkrétních podmínek, které ukazují důležitost funkcí na vysoké úrovni při plynulém udržování pronásledování.
Pokud víte, kterým směrem se bude cíl pohybovat, nebo znáte jeho trajektorii (protože je například periodická), můžete zahájit pronásledování ještě před skutečným začátkem pohybu cíle, zejména pokud přesně víte, kdy pohyb začne.
Je také možné pokračovat v pronásledování, pokud cíl na okamžik zmizí, zejména pokud se zdá, že cíl je zastíněn větším objektem.
Za podmínek, kdy nedochází k vizuální stimulaci (v úplné tmě), můžeme stále provádět plynulé pronásledování pohybů očí pomocí proprioceptivního pohybového signálu (např. pohyblivým prstem).
Následující podněty z periferního pohledu
Když se na periferii objeví jasné světlo, nejrychleji může dosáhnout plynulého pronásledování rychlostí 30°/s. Nejprve upře pohled na periferní světlo, a pokud rychlost nepřesáhne 30°/s, sleduje cíl stejně jako pohyb. Při vyšších rychlostech se oko nepohybuje plynule a vyžaduje korekční sakády. Na rozdíl od sakád tento proces využívá systém kontinuální zpětné vazby, který je založen výhradně na chybě.
Rozlišení mezi hladkým pronásledováním, optokinetickým nystagmem a oční odezvou
Ačkoli můžeme jasně oddělit hladké pronásledování od očního reflexu s vestibulem, nemůžeme vždy jasně oddělit hladké pronásledování od ostatních sledovacích pohybů očí, jako je pomalá fáze optokinetického nystagmu a oční odezva po odezvě (OFR), kterou nedávno objevili Miles, Kawano a Optican, což je přechodná oční sledovací odezva na pohyb v plném poli. Posledně jmenované jsou oba pomalé pohyby očí v reakci na rozšířené cíle, s cílem stabilizovat obraz. Proto jsou některé fáze zpracování sdíleny se systémem hladkého pronásledování. Tyto různé druhy pohybů očí nemusí být jednoduše odlišeny podnětem, který je vhodný pro jejich generování, protože hladké sledovací pohyby očí mohou být generovány také pro sledování rozšířených cílů. Hlavní rozdíl může spočívat v dobrovolné povaze sledovacích pohybů očí.
Existují významné důkazy, že hladké pronásledování je u schizofrenních pacientů a jejich příbuzných nedostatečné. Pacienti se schizofrenií mívají problémy se sledováním velmi rychlých cílů. Tato porucha koreluje s menší aktivací v oblastech, o nichž je známo, že hrají roli při pronásledování, jako je čelní oční pole Jiné studie však ukázaly, že pacienti se schizofrenií vykazují ve srovnání s kontrolami relativně normální pronásledování při sledování objektů, které se neočekávaně pohybují. Největší nedostatky jsou, když pacienti sledují objekty předvídatelné rychlosti, které se začínají pohybovat v předvídatelném čase. Tato studie spekuluje, že hladké pronásledování je u schizofrenie funkcí neschopnosti pacientů ukládat vektory pohybu.
Pacienti s autismem vykazují přemíru zrakových deficitů. Jedním z takových deficitů je plynulé pronásledování. Děti s autismem vykazují sníženou rychlost plynulého pronásledování ve srovnání s kontrolami během probíhajícího sledování Nicméně latence reakce pronásledování je podobná kontrolám. Zdá se, že tento deficit se objevuje až po střední adolescenci.
Pacienti s posttraumatickou stresovou poruchou, se sekundárními psychotickými příznaky, vykazují poruchy pronásledování. Tito pacienti mívají problémy s udržením rychlosti pronásledování nad 30 stupňů/s. Byla také zjištěna korelace mezi výkonem při sledování úkolů a dětskou anamnézou fyzického a emočního týrání.