Růstový kužel

Obraz růstového kužele (červeně) vystupujícího z axonu (zeleně).

Růstový kužel je dynamické, aktinem podporované rozšíření vyvíjejícího se axonu, který hledá svůj synaptický cíl. Jejich existenci původně navrhl španělský histolog Santiago Ramón y Cajal na základě stacionárních snímků, které pozoroval pod mikroskopem.

Morfologii růstového kužele lze snadno popsat použitím ruky jako analogie. Jemné prodloužení růstového kužele jsou známé jako „filopodie“. Filopodie jsou jako „prsty“ růstového kužele; obsahují aktinová vlákna, která jim dávají tvar a oporu. Mezi filopodiemi – podobně jako popruhy rukou – jsou „lamellipodia“. Filopodie obsahují receptory, které jsou důležité pro vedení axonu.

Růstové kužely jsou průběžně budovány konstrukcí aktinových mikrovláken a rozšířením plazmatické membrány fúzí váčků. Aktinová vlákna se na jednom konci depolymerizují a rozpadají, aby volné monomery mohly migrovat na náběžnou hranu aktinového vlákna, kde může polymerizovat a tím se znovu připojit. Aktinová vlákna tedy ve skutečnosti nerostou, ale spíše migrují. Růstová kapacita axonů spočívá v mikrotubulech, které jsou umístěny těsně za aktinovými vlákny. Lamininy bazální membrány interagují s integriny růstového kužele, aby podpořily pohyb růstového kužele vpřed.

Pohyb axonů je řízen integrací jeho smyslové a motorické funkce (popsané výše), která je vytvořena prostřednictvím druhých poslů, jako je vápník a cyklické nukleotidy. Smyslová funkce axonů je závislá na podnětech z extracelulární matrice, které mohou být buď přitažlivé, nebo odpudivé, čímž pomáhají axon odvádět od určitých drah a přitahují je k jejich správným cílovým místům. Atraktivní podněty inhibují zpětný tok aktinových vláken a podporují jejich sestavení, zatímco odpudivé podněty mají přesně opačný účinek. Receptory růstových kuželů detekují přítomnost axonových naváděcích molekul, jako je Netrin, Slit, Ephrins a Semaforin. Nedávno bylo prokázáno, že determinanty buněčného osudu, jako je Wnt, mohou také působit jako naváděcí podněty. Zcela zajímavé je, že stejný naváděcí podnět může působit jako atraktant nebo repelent, v závislosti na kontextu. Příkladem toho je Netrin-1, který signalizuje přitažlivost prostřednictvím DCC receptoru a odpuzování prostřednictvím Unc-5 receptoru. Dále bylo zjištěno, že stejné molekuly se podílejí na navádění růstu cév. Axonovo navádění řídí počáteční vedení nervového systému a je také důležité při regeneraci axonu po zranění.