Stanovení pohlaví závislé na teplotě (TSD) je typ environmentálního určení pohlaví, při kterém teploty během embryonálního vývoje určují pohlaví potomka. Nejrozšířenější a nejběžnější je mezi plodovými obratlovci, kteří jsou zařazeni do třídy plazů, ale chybí mezi ptáky, včetně australského krocana křídlatého, o kterém se dříve myslelo, že tento jev vykazuje. TSD se liší od chromozomálních systémů určení pohlaví běžných mezi obratlovci. Jedná se o typ environmentálního určení pohlaví (ESD); v jiných systémech ESD určují pohlaví organismů některé faktory, například populace (viz polyfenismus).
Vajíčka jsou ovlivněna teplotou, při které jsou inkubována během střední třetiny embryonálního vývoje. Tato kritická doba inkubace je známa jako termosenzitivní doba (TSP). Konkrétní doba pohlavního závazku je známa díky tomu, že několik autorů vyřešilo histologickou chronologii pohlavní diferenciace v pohlavních žlázách želv pomocí TSD.
Termosenzitivní období (TSP)
Termosenzitivní neboli teplotně citlivé období (TSP) je bod během vývoje, kdy dochází ke stanovení pohlaví v systémech stanovení pohlaví závislých na teplotě, jako jsou ty, které jsou přítomny u aligátorů a želv. TSP, které nastává během střední třetiny inkubace, trvá 7-15 dní, závislých na druhu. Teplota musí být během této doby udržována, aby mohlo být určeno určité pohlaví; často jsou rozdíly mezi teplotami potřebnými k produkci každého pohlaví velmi malé a během TSP je pohlaví náchylné ke změně s teplotou. Po tomto období však již nelze pohlaví zvrátit (viz obrácení pohlaví).
V rámci mechanismu byly objeveny dva odlišné vzory pojmenované Vzor I a Vzor II, přičemž Vzor I je dále rozdělen na IA a IB. Vzor IA má jednu přechodovou zónu, kde se z vajíček líhnou převážně samci, pokud jsou inkubováni pod touto teplotní zónou, a převážně samice, pokud jsou inkubovány nad ní. Vzor IB má také jednu přechodovou zónu, ale samice jsou produkovány pod ní a samci nad ní. Vzor II má dvě přechodové zóny, kde samci dominují při středních teplotách a samice dominují v obou extrémech. Velmi blízko nebo při pivotní teplotě určení pohlaví vznikají smíšené poměry pohlaví a vzácněji intersexuální jedinci.
U želv s TSD vznikají samci zpravidla při nižších inkubačních teplotách než samice (TSD IA), přičemž k této změně dochází v rozmezí teplot pouhých 1-2 °C. Při chladnějších teplotách v rozmezí 22,5 až 27 stupňů Celsia vznikají většinou samci želv a při teplejších teplotách kolem 30 stupňů Celsia vznikají pouze samice želv.
Bylo navrženo, že v podstatě všechny režimy TSD jsou ve skutečnosti typu II a ty, které se odchylují od očekávaného vzorce žena-muž-žena, prostě nejsou nikdy vystaveny extrémním teplotním rozsahům na obou koncích.
V těchto systémech byla také zjištěna synergie mezi teplotou a hormony. Podávání estradiolu při teplotách produkujících samce generuje samice, které jsou fyziologicky identické s teplotou produkujícími samicemi. K opačnému experimentu, samci produkujícímu samičí teplotu, dochází pouze při podání nearomatizovatelného testosteronu nebo inhibitoru aromatázy, což naznačuje, že enzym zodpovědný za přeměnu testosteronu na estradiol, aromatázu, hraje roli ve vývoji samic. Nicméně mechanismy TSD jsou stále poměrně neznámé, ale v některých ohledech se TSD podobá genetickému určení pohlaví (GSD), zejména pokud jde o účinky aromatázy v každém procesu. U některých druhů ryb je aromatáza jak ve vaječnících samičích organismů, které TSD podstoupily, tak u těch, které GSD podstoupily, přičemž nejméně 85 % kódovacích sekvencí každé aromatázy je identických, což ukazuje, že aromatáza není pro TSD jedinečná, a naznačuje to, že kromě ní musí existovat ještě další faktor, který TSD rovněž ovlivňuje.
Zajímavé je, že hormony a teplota vykazují známky působení ve stejné dráze, v tom, že k vyvolání pohlavního posunu je zapotřebí méně hormonu než k inkubačním podmínkám v blízkosti pivotní teploty. Bylo navrženo, aby teplota působila na geny kódující takové steroidogenní enzymy, a testování homologních GSD drah poskytlo genický výchozí bod. Přesto je genetická dráha sexuálního určení u TSD želv špatně pochopena a kontrolní mechanismus pro mužský nebo ženský závazek nebyl identifikován.
Zatímco bylo pozorováno, že pohlavní hormony jsou ovlivňovány teplotou, a tudíž potenciálně mění sexuální fenotypy, specifické geny v gonadální diferenciační dráze vykazují teplotou ovlivněnou expresi. U některých druhů by tak důležité geny určující pohlaví jako DMRT1 a ty, které se podílejí na Wnt signalizační dráze, mohly být potenciálně zapojeny jako geny, které poskytují mechanismus (otevírají dveře selektivním silám) pro evoluční vývoj TSD. I když se aromatáza podílí na více procesech než jen TSD, bylo také prokázáno, že hraje roli v určitém vývoji nádoru.
Jiná pracovní centra na teoretickém modelu z roku 1977 (Charnovův–Bullův model) předpovídala, že selekce by měla upřednostňovat TSD před systémy založenými na chromozomech, když „vývojové prostředí rozdílně ovlivňuje mužskou a ženskou kondici“; tento teoretický model byl empiricky potvrzen o třicet let později, ale obecnost této hypotézy u plazů je zpochybňována. Tato hypotéza je podpořena přetrváváním TSD u určitých populací kůže skvrnité (Niveoscincus ocellatus), kde je výhodné mít samičky brzy v sezóně. Teplo na začátku sezóny zajišťuje samičkám zaujaté plody, které pak mají více času růst a dosáhnout zralosti a případně se rozmnožovat dříve, než zažijí první zimu, čímž se zvyšuje kondice jedince.
Na podporu Charnovovy a Býčí hypotézy Warner a Shine (2008) sebevědomě ukázali, že inkubační teplota ovlivňuje reprodukční úspěch samců jinak než samic u ještěrek Jacky Dragon (Amphibolurus muricatus) tím, že ošetřují vajíčka chemikáliemi, které narušují biosyntézu steroidních hormonů. Tyto chemikálie blokují konverzi testosteronu na estradiol během vývoje, takže každý potomek pohlaví může být produkován za všech teplot. Zjistili, že líhnoucí se teploty, které přirozeně produkují každé pohlaví, maximalizují kondici každého pohlaví, což poskytuje podstatné empirické důkazy na podporu Charnovova a Býčího modelu pro plazy .
Alternativní hypotéza adaptivního významu byla navržena Bulmerem a Bullem v roce 1982 a podpořena prací Pena (2010). Domnívali se, že rušivá selekce vyvolaná odchylkami v prostředí by mohla vést k evolučnímu přechodu z ESD na GSD (Bull, Vogt, a Bulmer, 1982). Pen (2010) řeší evoluční odlišnosti v SDM prostřednictvím přirozeného výběru na poměry pohlaví. Studoval kůži skvrnitou, malou ještěrku v Tasmánii, a pozoroval, že populace na vysočině není ovlivněna teplotou, přesto existuje negativní korelace mezi ročními teplotními a kohortními poměry pohlaví v nížinách. Vysočina je chladnější s vyšším rozsahem ročního kolísání teplot a kratším obdobím aktivity, což oddaluje dospělost, tudíž GSD je upřednostňováno, takže poměry pohlaví nejsou vychýlené. Nicméně v nížinách jsou teploty stálejší a delší období aktivity umožňuje příznivé podmínky pro TSD. Dospěl k závěru, že toto rozlišení v klimatu způsobuje rozdílnou selekci regulačních prvků v síti určující pohlaví, což umožňuje vznik pohlavních chromozomů ve vysočině .
„Stanovení teploty pohlaví by mohlo matce umožnit určit pohlaví jejího potomka změnou teploty hnízda, ve kterém jsou její vajíčka inkubována. Zatím však neexistuje žádný důkaz, že poměr pohlaví je manipulován rodičovskou péčí.“