Pohlavní výběr

Goldieho rajský pták: Zdobený samec nahoře; samice dole. Paradesia decora: John Gerrard Keulemans (zemř. 1912)

Pohlavní výběr, pojem, který Charles Darwin představil ve své knize O původu druhů z roku 1859, je významným prvkem jeho teorie přírodního výběru. Pohlavní forma výběru

Mezi příklady sexuálního výběru patří zdobená paví pera, rajští ptáci, paroží jelenů (samců) a hřívy lvů.

Darwin výrazně rozšiřuje své původní třístránkové pojednání o pohlavním výběru v knize The Descent of Man and Selection in Relation to Sex z roku 1871. Toto dvousvazkové dílo o 900 stranách obsahuje 70 stran o pohlavním výběru v evoluci člověka a 500 stran o pohlavním výběru u jiných živočichů. Stručně řečeno, zatímco přirozený výběr je výsledkem boje o přežití, pohlavní výběr vzniká z boje o rozmnožování.

Koncept pohlavního výběru vychází z pozorování, že u mnoha živočichů se vyvíjejí znaky, jejichž funkcí není pomáhat jedincům přežít, ale pomáhat jim maximalizovat jejich reprodukční úspěch. To lze realizovat dvěma různými způsoby:

Pohlavní výběr má tedy dvě hlavní formy: intersexuální výběr (známý také jako „výběr partnera“ nebo „výběr samice“), při němž samci mezi sebou soutěží o to, aby si je samice vybrala, a intrasexuální výběr (známý také jako „konkurence samců“), při němž příslušníci méně omezeného pohlaví (obvykle samci) mezi sebou agresivně soutěží o přístup k omezujícímu pohlaví. Omezující pohlaví je pohlaví, které má vyšší rodičovské investice, a proto čelí největšímu tlaku, aby se dobře rozhodlo pro partnera.

Vyhynulý los irský (Megaloceros giganteus). Tyto parohy měří 2,7 m a mají hmotnost 40 kg.

Aby intersexuální selekce fungovala, musí se u jednoho pohlaví vyvinout vlastnost, která je pro opačné pohlaví přitažlivá, což někdy vede k „módnímu výstřelku“ intenzivního výběru libovolným směrem. Nebo v druhém případě, zatímco přirozený výběr může zvířatům pomoci vyvinout způsoby zabíjení nebo útěku před jinými druhy, intrasexuální výběr řídí výběr vlastností, které umožňují alfa samcům dominovat nad vlastními chovnými partnerkami a soupeři.

Pohlavní výběr někdy vytváří obludně absurdní rysy, které by v těžších dobách mohly přispět k vyhynutí druhu, jak bylo naznačeno v případě obřích parohů losa irského (Megaloceros giganteus), který vyhynul v pleistocénu v Evropě. Pohlavní výběr však může působit i opačně a vést k divergenci druhů – někdy prostřednictvím propracovaných změn genitálií – tak, že vznikají nové druhy.

Ačkoli hnací silou obou pohlaví je reprodukční úspěch, obě pohlaví mají odlišné zájmy: samci mohou usilovat o monopolní přístup ke skupině plodných samic, zatímco samice chtějí maximalizovat návratnost energie, kterou investují do reprodukce, a vidět své potomky vyrůstat ve zdravé dospělé jedince – a zejména v alfa samce s dobře vyvinutými, sexuálně atraktivními rysy, kteří jim zplodí mnoho potomků. Vzhledem k omezenému počtu příležitostí k rozmnožování (kvůli sezónním rozmnožovacím cyklům, omezené velikosti vrhů a množství potravy dostupné k výchově potomků) mají samice mnohem větší důvod být „vybíravé“. Potřebují způsob, jak si vybrat nejschopnější samce. Investice samců a samic do výchovy potomků nejsou stejné, energetické výdaje samic na březost a rodičovskou péči jsou mnohem vyšší. Naproti tomu samci často využívají každé příležitosti k páření, protože do každého jednotlivého potomka investují méně.

V poslední době se objevily spory o evolučním původu krku žirafy (Giraffa camelopardalis). Dlouho přijímaná „hypotéza konkurenčního prohlížeče“ Charlese Darwina je nyní zpochybňována. Původně se vědci domnívali, že prodloužení žirafího krku bylo výsledkem potravního výběru . Říkalo se, že před miliony let, kdy se žirafy objevily, měla tato zvířata různou délku krku. Kvůli tvrdé konkurenci mezi žirafami a konkurenčními sběrači potravy však ty s kratším krkem mohly najít potravu pouze na úrovni, na které se živili i soupeři. Žirafy s dlouhými krky měly naštěstí větší výběr potravy (podle výšky), a tak žily déle a tento znak byl selektován přírodním výběrem.

V současnosti bylo zjištěno, že ačkoli celková výška žirafy je ve skutečnosti asi 6 metrů, stále se krmí ve výšce 2 metrů nad zemí. Kromě toho se nad 2 metry nekrmí ani konkurenti kudu, impala a steenbok a dávají přednost krmení v úrovni ramen. To je zvláštní, protože jejich krky by jim umožňovaly krmit se v mnohem větší výšce .

Dalším vysvětlením, kde se vzal žirafí krk, je pohlavní výběr. Je známo, že samci často nasazují krk jiným samcům, aby projevili svou dominanci. Aby mohl být přehnaný krk klasifikován jako výsledek pohlavního výběru, musí být splněno šest kritérií. Teoreticky by měl být znak více přehnaný u jednoho z pohlaví; musí sloužit k označení dominance; nemít přímý přínos pro přežití; pomáhat organismu získat náklady na přežití; měla by být pozorována pozitivní alometrie . Například evoluční historie ukazuje, že zvětšení délky krku není v korelaci se zvětšením ostatních částí těla, což by se dalo očekávat při potravní selekci .

V této oblasti studia stále existují rozporuplné informace. Ačkoli byly publikovány studie, které podporují potravní výběr nebo pohlavní výběr, málokterá rozhodně vyloučila jiné možnosti. Možná, že krk byl výsledkem působení obou sil. Je třeba vzít v úvahu i rodičovské investice a anachronismus, aby bylo možné vynést jasný verdikt . Přiblížit se k pravdivé odpovědi se však zatím příliš nedaří. Zejména proto, že chybí fosilní záznamy staré téměř 10 milionů let .

Ilustrace z knihy The Descent of Man and Selection in Relation to Sex Charlese Darwina, na které je vyobrazen kocourkovec Lophornis ornatus: vlevo samice, vpravo zdobený samec.

Dnes by biologové řekli, že některé evoluční znaky lze vysvětlit vnitrodruhovou konkurencí – konkurencí mezi příslušníky téhož druhu – a rozlišují, zda jde o konkurenci před nebo po pohlavním styku.

V neposlední řadě se uvádí, že mezi partnery dochází k sexuálním konfliktům, které někdy vedou k evolučním závodům ve zbrojení mezi samci a samicemi.

Je všeobecně známo, že za rychlou a divergentní evoluci sekundárních pohlavních znaků samců jsou zodpovědné samičí párovací preference. Samice mnoha živočišných druhů se raději páří se samci s vnějšími ornamenty – přehnanými morfologickými znaky, jako jsou propracované pohlavní orgány. Tyto preference mohou vzniknout tak, že libovolná preference samic pro určitý aspekt morfologie samců – zpočátku možná v důsledku genetického driftu – vytvoří v pravý čas selekci samců s příslušným ornamentem. Jeden z výkladů tohoto jevu je znám jako hypotéza sexy syna. Alternativně mohou geny, které samcům umožňují vyvinout působivé ornamenty nebo bojové schopnosti, jednoduše vykazovat větší odolnost vůči nemocem nebo účinnější metabolismus, což jsou vlastnosti, které jsou rovněž výhodné pro samice. Tato myšlenka je známá jako hypotéza dobrých genů.

Kritéria reprodukčního úspěchu

Úspěšnost organismu se neměří pouze počtem zanechaných potomků, ale také kvalitou nebo pravděpodobnou zdatností potomků: jejich reprodukční zdatností.
Pohlavní výběr zvyšuje schopnost organismů vzájemně se odlišovat na druhové úrovni: mezidruhový výběr.

Dva žirafí samci, Giraffa camelopardalis reticulata, se v Zoo San Francisco přitiskli k sobě.

Rozšíření mezidruhové a vnitrodruhové selekce je hnací silou dělení druhů: rozdělení jednoho souvislého druhu na více nesouvislých variant. Pohlavní preference vytváří tendenci k asortativnímu páření nebo homogamii a poskytuje systém, díky němuž je skupina jinak napadená různorodými geny schopna potlačit jejich účinky a geneticky se odlišit.

Obecnými podmínkami sexuální diskriminace se zdají být (1) přijetí jednoho partnera vylučuje účinné přijetí alternativních partnerů a (2) po odmítnutí nabídky budou následovat další nabídky, a to buď s jistotou, nebo s tak velkou pravděpodobností, že riziko, že se nabídka neobjeví, bude menší než náhodná výhoda, kterou lze získat výběrem partnera.

Příklad: Intersexuální selekce

Zvláště známým příkladem intersexuální selekce je páv, u něhož zdobení samci soutěží o to, zda si je samice vyberou. Výsledkem je úchvatné opeření, které je dostatečně velké a těžkopádné, aby představovalo značnou nevýhodu při přežití. Biologové se domnívají, že vrstvy zdobeného opeření samců poskytují prostředek k demonstraci tělesné symetrie, takže se hraboši „snaží“ zjistit zdraví samce nebo kvalitu jeho genů. Nemoci, zranění a genetické poruchy mohou symetrii těla narušit. Existují také důkazy, že snížená symetrie samců může mít za následek menší počet potomků nebo umožnit samcům přístup pouze k samicím s horšími rodičovskými schopnostmi.

Exponenciální růst preferencí žen

U druhů, kde je aktivní intersexuální výběr, jako je tomu u mnoha polygamních ptáků, působí pohlavní výběr tak, že urychluje preferenci, kterou přitahují specifické „módní“ ozdoby, což způsobuje, že preferovaný znak a preference samice pro něj rostou společně, explozivně. Zatímco Darwin byl kritizován za to, že jednoduše přijímá rozmary samic jako dané, Ronald Fisher v knize Genetická teorie přírodního výběru uchopil základní mechanismus poznámkou, která nebyla široce pochopena dalších 50 let:

Samec vdovce dlouhoocasého.

Fisherův běh způsobuje dramatický nárůst nápadných rysů samců i preferencí samic, dokud praktická fyzická omezení nezastaví další přehánění. Vzniká tak pozitivní zpětná vazba, která u neomezujícího pohlaví vytváří extravagantní tělesné struktury, jako je tomu například u samce africké dlouhoocasé vdovy (vlevo). Zatímco samci mají dlouhé ocasy, samičí vkus v délce ocasu je ještě extrémnější. Fisher pochopil, že preference samic pro dlouhé ocasy se může předávat geneticky, ve spojení s geny pro dlouhý ocas jako takový. Potomci vdovce dlouhoocasého obou pohlaví zdědí obě sady genů, přičemž samice projevují genetickou preferenci dlouhých ocasů a samci se honosí samotným dlouhým ocasem.

Richard Dawkins ve své knize Slepý hodinář předkládá nematematické vysvětlení procesu pohlavního výběru. Samice, které dávají přednost dlouhoocasým samcům, mají tendenci mít matky, které si vybraly dlouhoocasé otce. V důsledku toho nesou ve svém těle obě sady genů. To znamená, že geny pro dlouhé ocasy a pro preferenci dlouhých ocasů se propojí. Záliba v dlouhých ocasech a samotná délka ocasu se tak mohou stát korelovanými a mají tendenci se společně zvětšovat. Čím více se ocasy prodlužují, tím více se po dlouhých ocasech touží. Jakákoli mírná počáteční nerovnováha mezi chutí a ocasy může spustit explozi délky ocasů. Fisher tomu odpovídal:

Samice vdovce se chce pářit s nejatraktivnějším dlouhoocasým samcem, aby její potomci, pokud jsou samci, byli sami atraktivní pro samice příští generace – a tím zplodili mnoho potomků, kteří ponesou geny samice. Protože rychlost změny preferencí je úměrná průměrnému vkusu samic a protože si samice chtějí zajistit služby sexuálně nejatraktivnějších samců, vzniká aditivní efekt, který, pokud není kontrolován, může vést k exponenciálnímu nárůstu daného vkusu a odpovídajícího žádaného sexuálního atributu.

Od Fisherova původního konceptuálního modelu „útěkového“ procesu poskytli Russell Lande a Peter O’Donald podrobné matematické důkazy, které definují okolnosti, za nichž může docházet k útěkovému pohlavnímu výběru.

Příklad: Intrasexuální výběr

Samci tuleňů jižních bojují na ostrově Macquarie o právo páření

Samci přilétají do kolonií dříve než samice a bojují o vládu nad harémy. Velká tělesná velikost jim poskytuje výhody v boji. Agonistické chování samců vede k hierarchii dominance, kdy přístup k harémům a rozmnožovací aktivita jsou určovány podle postavení. Dominantní býci nebo „páni harému“ zakládají harémy s několika desítkami samic. Nejméně úspěšní samci nemají harémy, ale mohou se pokusit kopulovat se samicemi harémového samce, když se dominantní samec nedívá. Dominantní samec musí zůstat na svém území a bránit ho, což může znamenat měsíce bez jídla, kdy žije jen ze zásob tuku. Někteří samci zůstali na břehu bez potravy i více než tři měsíce. Dva bojující samci proti sobě používají svou váhu a špičáky. Výsledek je zřídkakdy smrtelný a poražený býk uteče; býci však utrpí těžké tržně zhmožděné rány. Samci se běžně ozývají kašlavým řevem, který slouží jak k rozpoznání jedince, tak k posouzení jeho velikosti. Konflikty mezi vysoce postavenými samci se častěji řeší postojem a vokalizací než fyzickým kontaktem.

Samci tuleňů severních se každoročně urputně perou. Neúspěšní samci se nemusí pářit vůbec, zatímco úspěšní samci mají harémy čítající 30 až 100 samic.

V případě intrasexuální selekce mohou zdobení samci získat reprodukční výhodu bez zásahu preferencí samic. Tuto výhodu poskytnou zbraně používané při řešení sporů, například sporů o územní práva. Použití sexuální ornamentiky jako signalizačního prostředku k vytvoření hierarchie dominance mezi samci, známé také jako klovací řád, umožňuje, aby boj probíhal bez nadměrného zranění nebo úmrtí. Převážně v případech, kdy jsou dva soupeřící samci tak blízko u sebe, jak by tomu bylo u samců, kteří nemají vytvořenou hierarchii dominance, nelze najít asymetrii a konfrontace se vystupňuje do bodu, kdy je třeba asymetrii prokázat agresivním použitím ornamentů.

Jak často a jakým způsobem se samci fyzicky střetávají, lze nejlépe pochopit pomocí teorie her, kterou pro biologii vyvinul zejména John Maynard Smith.

Pohlavní rozdíly, které přímo souvisejí s rozmnožováním a neslouží přímo k namlouvání, se nazývají primární pohlavní znaky. Znaky podléhající pohlavnímu výběru, které poskytují organismu výhodu oproti soupeřům (například při námluvách), aniž by se přímo podílely na rozmnožování, se nazývají sekundární pohlavní znaky.

Jelenovití brouci jsou klasickým příkladem pohlavního dimorfismu. Tato tabulka pochází z Darwinova díla Descent of Man, samec je nahoře, samice dole.

U většiny pohlavních druhů mají samci a samice odlišné rovnovážné strategie, což je dáno rozdílnými relativními investicemi do produkce potomstva. Jak je formulováno v Batemanově principu, samice mají větší počáteční investice do produkce potomstva (těhotenství u savců nebo produkce vajíčka u ptáků a plazů) , a tento rozdíl v počátečních investicích vytváří rozdíly v rozptylu očekávaného reprodukčního úspěchu a spouští procesy pohlavního výběru. Klasickými příklady druhů s obrácenou pohlavní rolí jsou rybky a plameňáci Wilsonovi. Na rozdíl od samice má samec (s výjimkou monogamních druhů) také určitou nejistotu, zda je či není skutečným rodičem dítěte, a proto bude mít menší zájem vynakládat energii na pomoc při výchově potomků, kteří s ním mohou, ale nemusí být příbuzní. V důsledku těchto faktorů jsou samci obvykle ochotnější k páření než samice, a tak si obvykle vybírají samice (s výjimkou případů vynucené kopulace, ke které může docházet u některých druhů primátů, kachen a dalších). Účinky pohlavního výběru se tedy obvykle projevují výrazněji u samců než u samic.

Rozdíly v sekundárních pohlavních znacích mezi samci a samicemi určitého druhu se označují jako pohlavní dimorfismus. Ty mohou být tak jemné, jako je rozdíl ve velikosti (sexual size dimorphism, často označovaný zkratkou SSD), nebo tak extrémní, jako jsou rohy a barevné vzory. Pohlavních dimorfismů je v přírodě mnoho. Příkladem může být paroží, které mají pouze samci jelenů, nebo světlejší zbarvení mnoha samců ptáků ve srovnání se samicemi stejného druhu. Jako snad nejnápadnější příklad dimorfismu je často uváděn páv s propracovanými a barevnými ocasními pery, která páv postrádá. Největším pohlavním dimorfismem velikosti u obratlovců je cichlidní ryba Neolamprologus callipterus žijící ve schránkách, u níž jsou samci až 30krát větší než samice. Extrémní pohlavní dimorfismus velikosti, kdy jsou samice větší než samci, je poměrně běžný u pavouků.

Pohlavní výběr jako nástroj přírodního výběru

Protarchaeopteryx. Lebka podle Incisivosaura a křídla podle Caudipteryxe.

Kritici evoluce dlouho vyzývali její zastánce, aby vysvětlili, jak se u zvířat původně vyvinuly složité orgány, jako jsou oči, ruce nebo opeřená křídla. Není pochyb o tom, že každý z těchto orgánů má po svém vyvinutí velké a zřejmé výhody. Může však být obtížné představit si, jak jednotlivé součásti určitých orgánů měly v každé fázi vývoje odlišnou hodnotu pro přežití. Jedna z nedávných teorií chápe evoluci jako „dobrodružnou výpravu“, při níž se druhy vyvíjejí složitě a nově tím, že získávají modulární schopnosti prostřednictvím náhodných setkání v evoluční hře. To však stále ponechává otevřenou otázku, jak evoluce iniciovala vznik jednotlivých modulů.

Geoffrey Miller navrhuje, že pohlavní výběr mohl přispět k vytvoření evolučních modulů, jako je peří Archaeopteryxe, které zpočátku sloužilo jako sexuální ozdoby. Nejstarší praptáci, jako například čínský Protarchaeopteryx, objevený na počátku 90. let 20. století, měli dobře vyvinuté peří, ale bez známek asymetrie horní a dolní části, která dává křídlům vztlak. Někteří se domnívají, že peří sloužilo jako izolace a pomáhalo samicím při inkubaci vajec. Možná však peří sloužilo jako druh sexuální ozdoby, která je dodnes běžná u většiny druhů ptáků, a zejména u ptáků, jako jsou pávi a ptakopyskové. Pokud námluvy u protoptáků kombinovaly předvádění peří na předních končetinách s energickými skoky, pak přechod od předvádění k aerodynamickým funkcím mohl být relativně plynulý.

Životaschopnost a varianty teorie

Sekundární pohlavní znaky mohou být kvůli své někdy značně přehnané povaze pro zvíře překážkou a snižovat jeho šance na přežití. Například velké paroží losa je objemné a těžké a zpomaluje útěk zvířete před predátory; může se také zamotat do nízko visících větví stromů a keřů a nepochybně vedlo k úhynu mnoha jedinců. Výrazné zbarvení a nápadné ozdoby, jaké můžeme vidět u mnoha ptačích samců, kromě toho, že přitahují oči samic, také přitahují pozornost predátorů; když samec páva roztáhne ocas, je to sice krásné, ale velmi nápadné (i když to může být ve skutečnosti výhodné pro přežití potomků samce a celé hnízdní populace; viz níže). Některé z těchto znaků také představují energeticky nákladné investice pro zvířata, která je nesou. Protože znaky, které jsou považovány za důsledek pohlavního výběru, jsou často v rozporu se zdatností jedince pro přežití, vyvstává otázka, proč v přírodě, v níž je přežití nejsilnějších považováno za pravidlo, tyto zjevné závazky přetrvávají.

Často citovaná teorie publikovaná R. A. Fisherem v roce 1930, která se snaží tento paradox vyřešit, tvrdí, že tyto znaky jsou výsledkem explozivních pozitivních zpětných vazeb, jejichž výchozím bodem jsou určité sexuální preference pro znaky, které poskytují výhodu pro přežití, a které se tak „v druhu ustálily“. Fisher tvrdil, že takové znaky postupují ve směru preference i za optimální úroveň pro přežití, dokud selekční tlak výběru samic není přesně vyvážen výslednou nevýhodou pro přežití. Fisher dále tvrdil, že síla preferencí samic má tendenci exponenciálně růst (což vede k „explozivní“ evoluci této vlastnosti), dokud ji nakonec nezkontroluje ekologický výběr, protože potomci samic s nejsilnějšími preferencemi se obvykle lépe rozmnožují než potomci samic se slabšími preferencemi. Jakékoli mutace pro preferenci opačnou k danému znaku sice mají tendenci podporovat přežití proti ekologickému výběru, nicméně v genofondu obvykle nepřežijí, protože potomci samců, kteří vzejdou z páření na základě této preference, jsou pro většinu samic v populaci méně sexuálně přitažliví, a proto jsou zřídka vybíráni za partnery. Ekvivalentní způsob vyjádření je, že pokud většina samic hledá například dlouhoocasé samce, pak každá samice jednotlivě dělá lépe, když si vybere dlouhoocasého samce, protože pak mají její samčí potomci větší šanci uspět. (Samice ve skutečnosti takto neuvažují, tento druh „rozhodování“ je evolučně stabilní strategií).

Jiné teorie zdůrazňují vnitřně užitečné vlastnosti těchto rysů. Parohy, rohy a podobné znaky mohou sloužit k fyzické obraně před predátorem, ale také k předvádění rytířských soubojů nebo k soutěžení mezi samci daného druhu. Vítěz, který se obvykle stává dominantním zvířetem v populaci, získává přístup k samicím, a tím zvyšuje svůj reprodukční výkon. Parohy nejsou jediným mechanismem, který může být použit proti predaci. Predátoři obvykle hledají oči své kořisti, aby mohli zaútočit na tento konec tvora. Nápadnost očních důlků u mnoha druhů motýlů a ryb predátory mate a pomáhá jim zabránit vážnému poškození kořisti.

Jiná, nověji vyvinutá teorie, princip handicapu Amotze Zahaviho, Russella Landeho a W. D. Hamiltona, tvrdí, že skutečnost, že samec druhu je schopen přežít až do reprodukčního věku s takovým zdánlivě nepřizpůsobivým znakem, je samicí považována za důkaz jeho celkové zdatnosti. Takové postižení může dokazovat, že je buď prostý nemocí, nebo vůči nim odolný, nebo může svědčit o tom, že tento jedinec disponuje větší rychlostí nebo větší fyzickou silou, které využívá v boji proti potížím, jež mu přehnaný znak přináší.

Zahaviho práce podnítila přehodnocení této oblasti, které přineslo stále rostoucí počet teorií. V roce 1984 Hamilton a Marlene Zuková představili hypotézu „jasného muže“, která předpokládala, že mužské elaboráty mohou sloužit jako ukazatel zdraví tím, že přehánějí účinky nemocí a nedostatků. V roce 1990 Michael Ryan a A. S. Rand při práci s žábou túngara navrhli hypotézu „smyslové exploatace“, kdy přehnané samčí znaky mohou poskytovat smyslovou stimulaci, které samice těžko odolávají. V roce 1991 Anders Pape Møller, který pracoval s ocasy samců vlaštovek obecných, zavedl do této oblasti kolísavou asymetrii. Fluktuující asymetrie, koncept, který byl dříve uváděn v rámci přírodního výběru, vychází z pozorování, že zdravější jedinci mají více levopravé symetrie než méně zdraví jedinci. Následně se přidaly také teorie „Gravitační hypotéza“ Jordiho Moya-Larana a kol. a „Chase Away“ Bretta Hollanda a Williama R. Rice. Koncem 70. let 20. století navíc Janzen a Mary Willsonová, kteří si všimli, že samčí květy jsou často větší než samičí, rozšířili oblast pohlavního výběru na rostliny.

V posledních několika letech se tento obor rozrostl o mnoho dalších oblastí studia, z nichž ne všechny jednoznačně spadají pod Darwinovu definici pohlavního výběru. Patří sem paroháčství, snubní dary, konkurence spermií, infanticida, fyzická krása, páření lstí, mechanismy izolace druhů, rodičovská péče samců, oboupohlavní péče, lokalizace partnerů, polygamie a mechanismy, které lze nazvat pouze bizarními, včetně homosexuálního znásilnění u některých samců, tmelení vaginálních pórů samic samci u některých druhů lepidopter a hmyzích penisů specializovaných na odstraňování všech balíčků spermií ze samic, které mohly být uloženy předchozími nápadníky.

Tyto teorie se vzájemně nevylučují, lze uvažovat i o jejich kombinacích.

Charles Darwin se domníval, že mužské vousy a relativní bezsrstost lidí ve srovnání s téměř všemi ostatními savci jsou výsledkem pohlavního výběru. Uvažoval, že vzhledem k tomu, že ve srovnání se samci jsou těla samic téměř bezvlasá, je bezvlasost jedním z atypických případů v důsledku její selekce samci v dávné prehistorické době, kdy samci měli převažující selekční sílu, a že se přesto týkala samců v důsledku genetické korelace mezi pohlavími. Vyslovil také hypotézu, že pohlavní výběr mohl být také tím, co rozlišovalo mezi různými lidskými rasami, protože nevěřil, že přirozený výběr poskytuje uspokojivou odpověď.

Geoffrey Miller, který vychází z některých Darwinových značně opomíjených myšlenek o lidském chování, vyslovil hypotézu, že mnoho lidských chování, které není jednoznačně spojeno s výhodami pro přežití, jako je humor, hudba, výtvarné umění, slovní tvořivost a některé formy altruismu, je adaptací na námluvy, která byla zvýhodněna pohlavním výběrem.
Z tohoto pohledu by mnoho lidských artefaktů mohlo být považováno za součást rozšířeného fenotypu podléhajícího pohlavnímu výběru, například oblečení, které posiluje pohlavně vybrané znaky.

Některé hypotézy o evoluci lidského mozku tvrdí, že se jedná o pohlavně selektovaný znak, protože by sám o sobě nepřinášel dostatečnou zdatnost vzhledem k vysokým nákladům na jeho údržbu (čtvrtina až pětina energie a kyslíku, které člověk spotřebuje). S tím souvisí i slovní zásoba, kdy lidé v průměru znají mnohem více slov, než je nutné pro komunikaci. Miller (2000) navrhl, že tato zdánlivá nadbytečnost je způsobena tím, že jedinci používají slovní zásobu k tomu, aby potenciálním partnerům demonstrovali svou inteligenci, a tedy i „zdatnost“. To bylo experimentálně ověřeno a zdá se, že muži skutečně více používají slova s nižší frekvencí (neobvyklejší), když jsou romanticky naladěni, ve srovnání s neromantickým naladěním, což znamená, že slovní zásoba je pravděpodobně používána jako sexuální projev (Rosenberg & Tunney, 2008).

Evoluční biolog Richard Dawkins vyslovil domněnku, že ztráta penisové kosti u lidí, která je přítomna i u jiných primátů, může být způsobena sexuálním výběrem ze strany samic, které u potenciálních partnerů hledají poctivou reklamu na dobré zdraví. Vzhledem k tomu, že lidská erekce závisí na hydraulickém čerpacím systému, je selhání erekce citlivým včasným varováním před určitými druhy špatného fyzického a duševního zdraví.

Historie a aplikace teorie

Viktoriánští karikaturisté rychle převzali Darwinovy myšlenky o úloze zobrazení při pohlavním výběru. Darwina zde fascinuje zjevná steatopygie v nové módě poprsí. Žena ho žádá, aby „nechal mé emoce na pokoji“, což je narážka na Darwinovu novou knihu The Expression of the Emotions in Man and Animals.

Darwinovým názorům na pohlavní výběr ostře oponoval jeho „spoluobjevitel“ přírodního výběru Alfred Russel Wallace, ačkoli většina jeho „debat“ s Darwinem se odehrála až po Darwinově smrti. Wallace tvrdil, že ty jeho aspekty, které se týkaly soupeření mezi samci, jsou sice skutečné, ale jsou to jen formy přírodního výběru, a že pojem „ženský výběr“ přisuzuje schopnost posuzovat měřítka krásy živočichům, kteří jsou příliš kognitivně nevyvinutí na to, aby byli schopni estetického cítění (např. broukům).

Wallace také tvrdil, že Darwin příliš upřednostňoval pestré barvy pavího samce jako adaptivní, aniž by si uvědomil, že „šedivé“ zbarvení pávů je samo o sobě adaptivní jako maskování. Wallace spekulativněji tvrdil, že jasné barvy a dlouhé ocasy páva nejsou v žádném případě adaptivní a že jasné zbarvení může být výsledkem neadaptivního fyziologického vývoje (například vnitřní orgány živočichů, které nepodléhají vizuální formě přírodního výběru, se vyskytují v široké škále jasných barev). To bylo pozdějšími badateli zpochybněno jako dosti přitažené za vlasy Wallace, který v tomto konkrétním případě opustil svůj obvykle přísný „adaptační“ program, když tvrdil, že vysoce složité a vyvinuté formy, jako je paví ocas, vznikly pouhými „fyziologickými procesy“, které jaksi vůbec nepodléhaly adaptaci.

Ačkoli Darwin považoval pohlavní a přírodní výběr za dva samostatné procesy stejného významu, většina jeho současníků o tom nebyla přesvědčena a pohlavní výběr je obvykle dehonestován jako menší síla než přírodní výběr nebo jako jeho pouhá součást.

Vliv pohlavního výběru u lidí zkoumají evoluční psychologie, behaviorální ekologie člověka a sociobiologie, i když se často jedná o kontroverzní obory. Obor epigenetiky se široce zabývá kompetencemi dospělých organismů v rámci dané sexuální, sociální a ekologické niky, což zahrnuje i rozvoj párovacích kompetencí, např. napodobováním chování dospělých.

Ekoložka Joan Roughgardenová ve své práci z roku 2006 a v navazující knize z roku 2009 kritizovala pohlavní výběr a tvrdila, že jedinci nesoutěží o příležitosti k páření, a navrhovala, že funkce sexu je převážně sociální. Výzkumníci v oblasti pohlavního výběru a evoluční teoretici tyto myšlenky ostře kritizovali a obvinili Roughgardenovou z faktické nepřesnosti, neopodstatněných předpokladů a neznalosti nejnovějších výzkumů v oblasti pohlavního výběru.

Ruth Hubbardová navrhla, že Darwinovy myšlenky o pohlavním výběru byly silně ovlivněny viktoriánskými mravy a někdy mohly odrážet výrazné šovinistické předsudky.

Vyhledejte tuto stránku na Wikislovníku:
pohlavní výběr