Včely medonosné (nebo včely medonosné) jsou podmnožinou včel rodu Apis, která se vyznačuje především produkcí a skladováním medu a stavbou trvalek, koloniálních hnízd z vosku. Včely medonosné jsou jedinými existujícími členy kmene Apini, všechny z rodu Apis. V současné době existuje pouze sedm uznávaných druhů včel medonosných s celkem 44 poddruhy, i když historicky bylo uznáno od šesti do jedenácti druhů. Včely medonosné představují pouze malý zlomek z přibližně 20 000 známých druhů včel. Některé jiné druhy příbuzných včel produkují a skladují med, ale pouze členové rodu Apis jsou skutečné včely medonosné.
Původ, systematika a distribuce
Morfologie včelí samice
Zdá se, že včely medonosné jako skupina mají své centrum původu v jižní a jihovýchodní Asii (včetně Filipín), protože až na jednu výjimku (tj. Apis mellifera) jsou všechny existující druhy původem z této oblasti. Zejména nejvíce plesiomorfní žijící druhy (Apis florea a Apis andreniformis) tam mají centrum původu. Stáří Apis melifera specie se odhaduje pouze na 1 milion let.
První včely rodu Apis se objevují ve fosilním záznamu na hranici eocénu a oligocénu (23-56 Mya), v evropských nalezištích. Původ těchto prehistorických včel medonosných nemusí nutně naznačovat, že rod pochází z Evropy, pouze to, že se tam v té době vyskytoval. V jižní Asii, podezřelé oblasti původu včel medonosných, je známo jen málo fosilních nalezišť a ještě méně jich bylo důkladně prozkoumáno.
V Novém světě neexistoval žádný druh rodu Apis v lidské době před zavlečením druhu Apis melifera Evropany. Existuje pouze jeden fosilní druh doložený z Nového světa, Apis nearctica, známý z jediného 14 milionů let starého exempláře z Nevady.
Většina druhů byla historicky pěstována nebo alespoň využívána pro med a včelí vosk lidmi původními z jejich původních výběhů. Pouze dva z těchto druhů byly skutečně domestikovány, jeden (Apis mellifera) nejméně od doby stavby egyptských pyramid, a pouze tento druh byl rozsáhle přesunut mimo svůj původní výběh.
Dnešní včely medonosné tvoří tři druhy.
Apis dorsata na Tribulus terrestris v indickém Hyderabadu
V podrodu Megapis je jeden uznávaný druh. Obvykle staví jednotlivé nebo několik odkrytých hřebenů na vysokých větvích stromů, na útesech a někdy i na budovách. Mohou být velmi divoké. Kolonie, pravidelně okrádané o med lidskými „lovci medu“, jsou snadno schopné uštknout lidskou bytost k smrti, když jsou vyprovokovány.
Včela východní (Apis cerana) z Hongkongu
Jedná se o tři nebo čtyři druhy. Včela červenavá Kosčevnikovova (Apis koschevnikovi) z Bornea je velmi odlišná; pravděpodobně pochází z první kolonizace ostrova včelami medonosnými, hnízdícími v jeskyních. Apis cerana, vlastní včela východní, je tradiční včela medonosná z jižní a východní Asie, chovaná v úlech podobně jako Apis mellifera, i když v mnohem menším a regionalizovaném měřítku. Dosud se nepodařilo uspokojivě vyřešit její vztah k borneanským Apis cerana nuluensis a Apis nigrocincta z Filipín; nejnovější hypotéza je, že se skutečně jedná o odlišné druhy, ale že A. cerana je stále parafyletická, skládající se z několika dobrých druhů.
Apis mellifera, nejčastěji domestikovaný druh, byl třetím hmyzem, který měl zmapován svůj genom. Zdá se, že vznikl ve východní tropické Africe a odtud se rozšířil do severní Evropy a na východ do Asie do pohoří Tien Shan. V různých částech světa se mu říká medonosná včela evropská, západní nebo obecná. Existuje mnoho poddruhů, které se přizpůsobily místnímu geografickému a klimatickému prostředí, a navíc byly vyšlechtěny hybridní kmeny, jako je včela Buckfast. Chování, barva a anatomie se mohou u jednotlivých poddruhů nebo dokonce kmenů zcela lišit.
Včela medonosná pochází z východní Afriky. Tato včela je vyobrazena v Tanzanii.
V Americe nejsou žádné včely medonosné. V roce 1622 přivezli evropští kolonisté do Ameriky včelu tmavou (A. m. mellifera), později následovaly včely italské (A. m. ligustica) a další. Mnoho plodin, které jsou závislé na opylování včelami medonosnými, bylo také dovezeno od koloniálních dob. Uprchlé roje (známé jako „divoké“ včely, ale ve skutečnosti divoké) se rychle rozšířily až k Velkým pláním, obvykle předcházely kolonistům. Včely medonosné přirozeně nepřekročily Skalisté hory; na počátku 50. let 19. století byly dopraveny lodí do Kalifornie.
Včely afrikanizované (hovorově známé jako „včely zabijačky“) jsou kříženci mezi evropskou populací a jedním z afrických poddruhů A. m. scutellata; jsou často agresivnější než včely evropské a nevytvářejí takový přebytek jako včely evropské, ale jsou odolnější vůči chorobám a lépe shánějí potravu[citace nutná]. Vznikly náhodou v Brazílii, rozšířily se do Severní Ameriky a v některých oblastech představují škůdce. Tyto kmeny se však nepřemnožují dobře, a tak se v chladnějších, severnějších částech Severní Ameriky často nevyskytují. Na druhou stranu pokračuje původní chovný experiment, kvůli kterému byly včely africké do Brazílie původně přivezeny (i když ne tak, jak bylo zamýšleno). Nové hybridní kmeny domácích a znovu domestikovaných včel afrikanizovaných kombinují vysokou odolnost vůči tropickým podmínkám a dobré výnosy. Jsou oblíbené mezi včelaři v Brazílii.
Dva druhy včel medonosných, A. mellifera a A. cerana indica, jsou včelaři často udržovány, krmeny a přepravovány. Moderní úly také umožňují včelařům přepravovat včely, přesouvat se z pole na pole, protože plodina potřebuje opylení a umožňuje včelaři účtovat za opylovací služby, které poskytují, revidovat historickou úlohu samostatně výdělečně činných včelařů a upřednostňovat velkoplošné komerční operace.
Koloniální kolaps (CCD)
Rám odstraněn z úlu Langstroth
Včelaři v západních zemích hlásí pomalý pokles zásob již mnoho let, zřejmě v důsledku zhoršené produkce bílkovin, změn v zemědělské praxi nebo nepředvídatelného počasí. Počátkem roku 2007 došlo v Severní Americe k abnormálně vysokému úhynu (30-70% včelstev) evropských včelstev; takový pokles se zdá být v nedávné historii bezprecedentní. Tomu se přezdívá „Colony collapse disorder“ (CCD); není jasné, zda se jedná pouze o zrychlenou fázi celkového poklesu způsobeného stochasticky více nepříznivými podmínkami v roce 2006, nebo o nový jev. Výzkumu se zatím nepodařilo zjistit, co jej způsobuje, ale váha důkazů se předběžně přiklání k tomu, že CCD je spíše syndrom než nemoc, protože se zdá, že je způsobena kombinací různých přispívajících faktorů než jediným patogenem nebo jedem, ačkoliv se nedávno objevil jako významný kandidát virus akutní paralýzy z Izraele.
Nedávný výzkum (2009) zjistil, že indikátor pro narušenou produkci bílkovin je běžný u všech včel postižených CCD. Předpokládá se, že Dicistroviridae podobně jako IAPV mohou ovlivňovat genetický materiál ribozomů, které jsou zodpovědné za produkci bílkovin v buňkách.
Včelí královna: přidá se barevná tečka, v tomto případě žlutá, která včelaři pomůže při identifikaci královny.
Vajíčka včel medonosných zobrazená v rozříznutých otevřených voskových buňkách
Vznik včely černé (Apis mellifera mellifera)
1. Vajíčka jsou nakladena jednotlivě do buňky ve voskovém plástu, který produkují a tvarují včely dělnice. Pomocí spermathecy se královna může skutečně rozhodnout oplodnit vajíčko, které snáší, obvykle v závislosti na tom, v jaké buňce snáší. Drony se vyvíjejí z neoplodněných vajíček a jsou haploidní, zatímco samice (královny a včely dělnice) se vyvíjejí z oplodněných vajíček a jsou diploidní. Larvy jsou zpočátku krmeny mateří kašičkou produkovanou včelami dělnicemi, později přecházejí na med a pyl. Výjimkou je larva krmená výhradně mateří kašičkou, ze které se vyvine včelí královna. Larva prochází několika plísněmi před spřádáním kokonu uvnitř buňky a kuklením.
2. Mladé dělnice včely úl čistí a krmí larvy. Když jejich mateří kašička produkující žlázy začne atrofovat, začnou budovat buňky z hřebenů. S přibývajícím věkem postupují k dalším úkolům v rámci kolonie, jako je příjem nektaru a pylu od sběračů a hlídání úlu. Ještě později dělnice absolvuje první orientační lety a nakonec úl opustí a zbytek života obvykle stráví jako sběračka potravy.
4. Včely medonosné také předvádějí třesoucí se tance, které rekrutují včely přijímající nektar od vracejících se sběračů.
5. Panenské královny odlétají na pářící lety mimo svou domovskou kolonii a před návratem se páří s několika drony. Drony umírají při páření.
6. Kolonie nezakládají osamělé královny, jako je tomu u většiny včel, ale skupiny známé jako „roje“, které se skládají z pářící královny a velkého kontingentu dělnických včel. Tato skupina se hromadně přesouvá na hnízdiště, které předtím prozkoumaly dělnické včely. Jakmile dorazí, okamžitě si sestaví nový voskový hřeben a začnou vychovávat nové dělnické plody. Tento typ založení hnízda není vidět u žádného jiného živého včelího rodu, i když existuje několik skupin vos Vespidových, které také našly nová hnízda prostřednictvím rojení (někdy včetně vícečetných královen). Také včely bez žihadla založí nová hnízda s velkým počtem dělnických včel, ale hnízdo je postaveno dříve, než je na místo dopravena královna, a tato dělnická síla není skutečným „rojem“.
Sběrači přilétají naloženi pylem na přistávací plošině úlu
Druhy Apis jsou generalistické květinové návštěvníky a budou opylovat velké množství rostlin, ale zdaleka ne všechny rostliny. Ze všech druhů včel medonosných se pro komerční opylování plodin a dalších rostlin hojně používá pouze Apis mellifera. Hodnota těchto opylovacích služeb se běžně počítá v miliardách dolarů.
Včely dělnice určitého věku vylučují včelí vosk z řady žláz na břiše. Voskem vytvářejí stěny a čepičky hřebenu. Stejně jako u medu se včelí vosk shromažďuje k různým účelům.
Sběrač pylu
Propolis neboli včelí lepidlo se vyrábí z pryskyřic, balzámů a míz stromů. Druhy včel medonosných, které hnízdí v dutinách stromů, používají propolis k zacelení trhlin v úlu. Trpasličí včely používají propolis k obraně proti mravencům tím, že pokryjí větev, ze které je jejich hnízdo zavěšeno, a vytvoří tak lepkavý příkop. Propolis lidé konzumují různými způsoby jako doplněk zdraví a používají ho také v některých kosmetických přípravcích.
Apis cerana japonica tvoří kuličku kolem dvou sršňů. Tělesné teplo zachycené kuličkou se přehřeje a zabije sršně.
Všechny včely medonosné žijí v koloniích, kde včely dělnice bodnou vetřelce jako formu obrany a vyplašené včely uvolní feromon, který stimuluje reakci na útok u jiných včel. Různé druhy včel medonosných se od všech ostatních druhů včel (a prakticky všech ostatních hymenopter) odlišují tím, že mají na bodnutí malé ostny, ale tyto ostny se vyskytují pouze u včel dělnic. Žihadlo a s ním spojený jedový váček jsou také modifikovány tak, aby se uvolnily z těla, jakmile se jednou usadí (autotomie), a žihadlo má svou vlastní svalovinu a ganglion, které mu umožňují dodávat jed, jakmile se jednou odlomí. Včela dělnice umírá poté, co je žihadlo vytrženo z jejího těla. Stejně jako u jiných forem života jsou varování vydávána před zahájením útoku. V případě některých druhů včel medonosných ve volné přírodě to má podobu „mexické vlny“, která se šíří jako vlnka přes vrstvu včel hustě namačkaných na povrchu hřebenu, když je spatřena hrozba, a spočívá v tom, že včely na okamžik prohnou svá těla a mávají křídly.
Předpokládá se, že tento složitý aparát, včetně ostnů na žihadle, se vyvinul speciálně v reakci na predaci obratlovců, protože ostny obvykle nefungují (a žihadlový aparát se neodděluje), pokud žihadlo není zabudováno do masité tkáně. Zatímco žihadlo může proniknout i do pružných exoskeletálních kloubů v přívěscích jiného hmyzu (a používá se při soubojích mezi královnami), v případě Apis cerana obrana proti jinému hmyzu, jako jsou predátorské vosy, se obvykle provádí obklopením vetřelce masou bránících se včel dělnic, které vibrují svými svaly tak silně, že to zvyšuje teplotu vetřelce na smrtící úroveň. Dříve se myslelo, že za zabití vetřelců je zodpovědné pouze teplo, ale nedávné experimenty prokázaly, že je to zvýšená teplota v kombinaci se zvýšenou hladinou oxidu uhličitého v kouli, která vyvolává smrtící účinek. Tento jev se také používá k zabití královny vnímané jako vnikající nebo vadná, což je akce známá včelařům jako balení královny, pojmenované podle vytvořené koule včel.
Atharva Veda i staří Řekové spojovali rty pomazané medem s darem výmluvnosti a dokonce jasnozřivosti. Kněžka v Delfách byla „delfská včela“.
Komunita včel medonosných byla v průběhu dějin často využívána politickými teoretiky jako vzor lidské společnosti:
„Tento obraz se vyskytuje v Aristotelovi a Platónovi; ve Virgilovi a Senecovi; v Erasmovi a Shakespearovi; v Marxovi a Tolstém.“
Včely medonosné, znamenající nesmrtelnost a vzkříšení, byly královskými znaky Merovejců, oživených Napoleonem. Včela je také heraldickým znakem Barberini.