Lepidoptera

Aglossata
Glossata
Heterobathmiina
Zeugloptera

Lepidoptera je velký řád hmyzu, který zahrnuje můry a motýly (tzv. lepidopterany). Je to jeden z nejrozšířenějších a nejrozšířenějších řádů hmyzu na světě, který zahrnuje můry a tři nadčeledi motýlů, motýlů a motýlů. Termín zavedl Linnaeus v roce 1735 a je odvozen ze starořeckého λεπίδος (měřítko) a πτερόν (křídlo). Skládá se odhadem 174 250 druhů, ve 126 rodinách a 46 nadčeledích, Lepidoptera vykazují mnoho variant základní struktury těla, které se vyvinuly, aby získaly výhody v životním stylu a rozšíření. Poslední odhady naznačují, že řád může mít více druhů, než se dříve myslelo, a patří mezi čtyři nejvíce speciozní řády, spolu s Hymenoptera, Diptera a Coleoptera.

Druhy motýlů se vyznačují více než 20 odvozenými znaky, z nichž jedny z nejvýraznějších jsou šupiny pokrývající jejich těla a křídla a sosák. Šupiny jsou upravené, zploštělé „chlupy“ a dávají motýlům a můrám jejich neobyčejnou pestrost barev a vzorů. Téměř všechny druhy mají nějakou formu blanitých křídel, kromě několika, které mají zmenšená křídla nebo jsou bez křídel. Jako většina jiného hmyzu jsou motýli a můry holometabolní, což znamená, že procházejí úplnou metamorfózou. Páření a kladení vajíček provádějí dospělí jedinci, obvykle v blízkosti nebo na hostitelských rostlinách pro larvy. Larvy se běžně nazývají housenky a jsou zcela odlišné od své dospělé formy motýla nebo motýla, mají válcovité tělo s dobře vyvinutou hlavou, dolní části tlamy a od 0 do 11 (obvykle 8) párů prolegů. Jak rostou, tyto larvy se mění ve vzhledu, procházejí řadou stádií zvaných instary. Po úplném dozrání se larva vyvíjí do kukly, v případě motýlů označované jako kukla. Několik motýlů a mnoho druhů motýlů roztáčí hedvábné pouzdro nebo kuklu před vyklenutím, zatímco jiní ne, místo toho jdou do podzemí.

Lepidoptera si během milionů let vyvinuli širokou škálu vzorů křídel a zbarvení od fádních můr podobných příbuznému řádu Trichoptera až po pestře zbarvené a složitě vzorované motýly. V souladu s tím je to nejuznávanější a nejoblíbenější řád hmyzu s mnoha lidmi zapojenými do pozorování, studia, sběru, chovu a obchodu s tímto hmyzem. Osoba, která tento řád sbírá nebo studuje, je označována jako lepidopterolog.

Slovo Lepidoptera pochází z latinského slova pro „šupinaté křídlo“, ze starořeckého λεπίς (lepis) znamenající měřítko a πτερόν (pteron) znamenající křídlo. Někdy se termín Rhopalocera používá pro seskupení druhů, které jsou motýli, odvozené ze starořeckého ῥόπαλον (rhopalon):4150 a κέρας (kæras):3993 znamenající kyj a roh, pocházející z tvaru tykadel motýlů.

Původ obecných názvů „motýl“ a „můra“ je různý a často nejasný. Anglické slovo motýl pochází ze staroanglického buttorfleoge, s mnoha variantami v pravopisu. Jinak je původ neznámý, i když by mohl být odvozen od světle žluté barvy křídel mnoha druhů, což naznačuje barvu másla nebo margarínu. Druhům z Heterocery se běžně říká můry. Původ anglického slova moth je jasnější, pochází ze staroanglického moððe“ (srov. northumbrijský dialekt mohðe) ze společného germánství (srovnej staronorské motti, holandské mot a německé Motte, vše znamená „můra“). Možná jeho původ souvisí se staroanglickým maða, což znamená „červ“, nebo z kořene „midge“, který byl až do 16. století používán většinou k označení larvy, obvykle v souvislosti s požírajícím se oblečením.

Etymologický původ slova housenka, larvální forma motýlů a můr, pochází z počátku 16. století, ze středoanglického catirpel, catirpeller, pravděpodobně alterace starofrancouzsky: cate, cat (z latinského cattus) + pelose, hairy (z latinského pilōsus).

Distribuce a rozmanitost

Lepidoptera patří mezi nejúspěšnější skupiny hmyzu. Vyskytují se na všech kontinentech, s výjimkou Antarktidy. Lepidoptera obývají všechna suchozemská stanoviště od pouště po deštný prales, od nížinných travních porostů po montánní náhorní plošiny, ale téměř vždy jsou spojováni s vyššími rostlinami, zejména s angiospermy (kvetoucími rostlinami). Mezi nejsevernější druhy motýlů a molů patří arktický Apollo (Parnassius arcticus), který se vyskytuje za polárním kruhem v severovýchodní Jakutsku v nadmořské výšce 1500 metrů nad mořem. V Himalájích byl zaznamenán výskyt různých druhů Apollo, kromě jiných například Parnassius epaphus, až do nadmořské výšky 6000 metrů nad mořem.:221

Některé druhy motýlů vykazují symbiotické, fosforečné nebo parazitické životní styly obývající spíše těla organismů než životní prostředí. Druhy motýlů koprofágních pyralid, nazývané jako motýli lenochodi, jako Bradipodicola hahneli a Cryptoses choloepi, jsou neobvyklé tím, že se vyskytují výhradně v srsti lenochodů, savců vyskytujících se ve Střední a Jižní Americe.
Byly zaznamenány dva druhy motýlů Tinea, kteří se živí rohovitou tkání a byli vyšlechtěni z rohů dobytka. Larva Zenodochium coccivorella je vnitřní parazit druhu kokcid Kermes. Mnoho druhů bylo zaznamenáno jako chov v přírodních materiálech nebo odpadech, jako jsou soví pelety, netopýří jeskyně, medové plásty nebo nemocné ovoce.

Části dospělého motýla

Lepidoptery se od ostatních řádů morfologicky odlišují především přítomností šupin na vnějších částech těla a přívěscích, zejména na křídlech. Motýli a můry se liší velikostí od mikrolepidopter dlouhých jen několik milimetrů, až po nápadná zvířata s rozpětím křídel mnoha centimetrů, jako je motýl Monarch a motýl Atlas.:246
Lepidoptery procházejí čtyřfázovým životním cyklem: vajíčko, larva nebo housenka, kukla nebo kukla a imago (množné číslo: imagines) / dospělý a vykazují mnoho variant základní struktury těla, které se vyvinuly, aby získaly výhody v životním stylu a distribuci.

Obličej housenky s vykukujícími ústy

Hlava je místem, kde se nachází mnoho smyslových orgánů a částí úst. Stejně jako dospělec, i larva má zpevněnou, nebo sklerotizovanou hlavovou kapsli. Zde jsou dvě složené oči a chaetosema, vyvýšené skvrny nebo shluky smyslových štětin jedinečné pro Lepidoptera, i když mnoho taxonů ztratilo jednu nebo obě tyto skvrny. Antény mají širokou variabilitu tvaru mezi druhy a dokonce i mezi různými pohlavími. Antény motýlů jsou obvykle filiformní a mají tvar klubů, tykadla kapitánů jsou zahnutá, zatímco tykadla můr mají flagelární segmenty různě zvětšené nebo rozvětvené. Některé můry mají tykadla, která jsou zvětšená, nebo zúžená a zahnutá na koncích.:559-560

Maxilární galeae jsou modifikované a tvoří podlouhlý sosák. Sosák se skládá z jednoho až pěti segmentů, obvykle držených svinutých pod hlavou malými svaly, když se nepoužívá k nasávání nektaru z květů nebo jiných tekutin. Některé bazální můry mají stále kusadla, nebo samostatné pohyblivé čelisti, jako jejich předkové a ty tvoří čeleď Micropterigidae.:560

Hrudník se skládá ze tří srostlých segmentů, proteroxu, mesothoraxu a metathoraxu, každý s párem nohou. První segment obsahuje první pár nohou. U některých samců motýlů z čeledi Nymphalidae jsou přední nohy značně zmenšeny a nepoužívají se k chůzi ani k hřadování.:586 Tři páry nohou jsou pokryty šupinami. Lepidoptery mají na nohou také čichové orgány, které motýlům pomáhají při „ochutnávání“ nebo „čichání“ potravy. V larvální formě jsou 3 páry pravých nohou, s 0-11 páry břišních nohou (obvykle 8) a hooklety, zvané apikální háčkování.

Dva páry křídel se nacházejí na středním a třetím segmentu, neboli mesothorax a metathorax. V novějších rodech jsou křídla druhého segmentu mnohem výraznější, i když některé primitivnější formy mají podobně velká křídla obou segmentů. Křídla jsou pokryta šupinami uspořádanými jako šindele, které tvoří neobyčejnou škálu barev a vzorů. Mesothorax je navržen tak, aby měl silnější svaly k pohánění můry nebo motýla vzduchem, přičemž křídlo tohoto segmentu (přední křídlo) má silnější strukturu žil.:560 Největší nadčeleď, Noctuidae, má křídla upravena tak, aby fungovala jako Tympanal nebo sluchové orgány.

Housenka má protáhlé měkké tělo, které může mít vlasové nebo jiné výčnělky, 3 páry pravých nohou, s 0-11 páry břišních nohou (obvykle 8) a hooklets, tzv. apical crochets. Hrudník bude mít obvykle pár nohou na každém segmentu. Hrudník je také lemován mnoha spiracles na obou mesothorax a metathorax, s výjimkou několika vodních druhů, kteří místo toho mají formu žábry.:563

Břicho, které je méně sklerotizované než hrudník, se skládá z 10 segmentů s membránami mezi umožňující kloubový pohyb. Hrudní kost na prvním segmentu je v některých rodinách malá a v jiných zcela chybí. Poslední 2 nebo 3 segmenty tvoří vnější části pohlavních orgánů druhu. Pohlavní orgány Lepidoptery jsou velmi různorodé a jsou často jediným prostředkem rozlišení mezi druhy. Samčí pohlavní orgány zahrnují chlopeň, která je obvykle velká, protože se používá k uchopení samice během páření. Samčí pohlavní orgány zahrnují tři odlišné části.

U samic bazálních můr existuje pouze jeden pohlavní orgán, který se používá pro kopulaci a jako ovipositor, neboli orgán pro kladení vajíček. 98% druhů můr má samostatný orgán pro páření a vnější kanálek, který přenáší spermie od samce.:561

Břicho housenky má 4 páry prolegů, normálně umístěných na třetím až šestém segmentu břicha, a samostatný pár prolegů u řitního otvoru, které mají pár drobných háčků zvaných crotchets. Ty pomáhají při uchopení a chůzi, zejména u druhů, které nemají mnoho prolegů (např. larvy Geometridae). U některých bazálních můr mohou být tyto prolegy na každém segmentu těla, zatímco prolegy se mohou zcela ztratit v jiných skupinách, které jsou více přizpůsobeny nudení a životu v písku (např. Prodoxidae a Nepticulidae).:563

Šupiny křídel tvoří barvu a vzor na křídlech. Zde zobrazené šupiny jsou lamelové. Na několika volných šupinách je vidět připevněný pedicel.

Křídla, části hlavy hrudníku a břicha Lepidoptery jsou pokryty drobnými šupinami, z nichž pořadí „Lepidoptera“ odvozuje své názvy, slovo „lepteron“ ve starověké řečtině znamená „šupina“. Většina šupin je lamelární nebo čepelovitá a připevněná pedicelem, zatímco jiné formy mohou být vlasové nebo specializované jako sekundární pohlavní znaky. Lumen nebo povrch lamely, má složitou strukturu. Dává barvu buď díky pigmentovým barvám obsaženým uvnitř, nebo díky své trojrozměrné struktuře. Stupnice poskytují řadu funkcí, mezi které patří izolace, termoregulace, napomáhání klouzavému letu, mimo jiné, nejdůležitější z nich je velká rozmanitost živých nebo nezřetelných vzorů, které poskytují, které pomáhají organismu chránit se maskováním, mimikry a hledat partnery.
Chyba výrazu: Nerozpoznaný znak interpunkce „[„.px; „>

Elektronové mikroskopické snímky šupin

V rozmnožovacím systému motýlů a můr jsou mužské genitálie složité a nejasné. U samic existují tři typy genitálií založené na příbuzných taxonech: monotrysiánský, exoporijský a ditrysiánský. U monotrysiánského typu je otvor na srostlých segmentech sterny 9 a 10, které fungují jako inseminace a ovipozice. U exoporijského typu (u Hepaloidae a Mnesarchaeoidea) jsou dvě oddělená místa pro inseminaci a ovipozici, obě se vyskytují na stejné sterně jako monotrysiánský typ, tj. 9 a 10. ditrysiánské skupiny mají vnitřní kanálek, který přenáší spermie, se samostatnými otvory pro kopulaci a snášení vajíček U většiny druhů jsou genitálie lemovány dvěma měkkými laloky, i když mohou být u některých druhů specializovány a sklerotizovány pro oviposici v oblastech, jako jsou štěrbiny a uvnitř rostlinné tkáně. Hormony a žlázy, které je produkují, řídí vývoj motýlů a můr, jak procházejí svým životním cyklem, nazývaným endokrinní systém. První hmyzí hormon PTTH (Prothoracicotropic hormone) operuje životní cyklus druhu a diapauzu (viz související část). Tento hormon produkují corpora allata a corpora cardiaca, kde je také skladován. Některé žlázy se specializují na plnění určitých úkolů, jako je produkce hedvábí nebo produkce slin v palpi.:65, 75 Zatímco corpora cardiaca produkují PTTH, corpora allata produkuje také hormony jeuvanile a prothorocické žlázy produkují hormony pro plíseň.

V trávicím systému byla přední oblast předkožky upravena tak, aby tvořila hltanovou sací pumpu, kterou potřebují pro potravu, kterou jedí a která je z větší části tekutá. Jícen následuje a vede k zadní části hltanu a u některých druhů tvoří formu obilí. Střední střevo je krátké a rovné, zadní střevo je delší a stočené. Předci druhů lepidoptera, pocházejících z rodu Hymenoptera, měli střední střevní cecu, i když ta se u současných motýlů a můr ztrácí. Místo toho jsou všechny trávicí enzymy kromě počátečního trávení znehybněny na povrchu buněk středního střeva. U larev se buňky pohárů s dlouhým krkem nacházejí v přední, respektive zadní části středního střeva. U hmyzu buňky pohárů vylučují kladné draselné ionty, které se vstřebávají z listů požitých larvami. Většina motýlů a můr vykazuje obvyklý zažívací cyklus, nicméně druhy, které mají jinou stravu, vyžadují přizpůsobení, aby vyhověly těmto novým požadavkům.:279

Vnitřní morfologie dospělého muže z čeledi Nymphalidae, vykazující většinu hlavních orgánových systémů, s charakteristickými sníženými předními končetinami této čeledi. Korpusy zahrnují corpus allatum a corpus cardiaca.

V oběhovém systému se používá hemolymfa neboli hmyzí krev, která cirkuluje teplo formou termoregulace, kdy kontrakce svalů produkuje teplo, které se přenáší do zbytku těla, když jsou nepříznivé podmínky. U druhů lepidoptera cirkuluje hemolymfa žílami v křídlech nějakou formou pulzujícího orgánu, buď srdcem nebo nasáváním vzduchu do průdušnice.:69 Vzduch je nasáván spirálami po stranách břicha a hrudníku zásobujícími průdušnici kyslíkem, když prochází dýchacím systémem lepidoptera. Existují tři různé průdušnice zásobující kyslíkem difúzní kyslík v celém těle druhu: dorzální, ventrální a viscerální. Dorzální průdušnice zásobují kyslíkem dorzální svalovinu a cévy, zatímco ventrální průdušnice zásobují ventrální svalovinu a nervovou míchu, a viscerální průdušnice zásobují střeva, tuková těla a pohlavní žlázy.:71, 72

Pohlavně dimorfní moli dužnatí (Thyridopteryx ephemeraeformis) se páří. Samice nelétá.

Motýli Heliconius z tropů západní polokoule jsou klasickým modelem pro Müllerovy mimikry.

Polymorfismus je výskyt forem nebo „morfů“, které se liší barvou a počtem atributů v rámci jednoho druhu.:163 V Lepidopteře lze polymorfismus vidět nejen mezi jedinci v populaci, ale také mezi pohlavími jako sexuální dimorfismus, mezi geograficky oddělenými populacemi v geografickém polymorfismu a také mezi generacemi letícími v různých ročních obdobích (sezónní polymorfismus nebo polyfenismus). U některých druhů je polymorfismus omezen na jedno pohlaví, typicky na samici. To často zahrnuje fenomén mimikry, kdy mimetičtí morfové létají vedle nemimetických morfů v populaci konkrétního druhu. Polymorfismus se vyskytuje jak na specifické úrovni s dědičnými odchylkami v celkovém morfologickém uspořádání jedinců, tak i v určitých specifických morfologických nebo fyziologických rysech v rámci druhu.

Doporučujeme:  Strach ze spánku: Somnifobie

Polymorfismus prostředí, v němž se znaky nedědí, je často označován jako polyfenismus. Polyfenismus u motýlů je běžně pozorován ve formě sezónních morfů, zejména u motýlích rodin Nymphalidae a Pieridae. Motýl starosvětský pierid, žluť obecná (Eurema hecabe) má tmavší letní dospělou morfii, vyvolanou dlouhým dnem, který trvá déle než 13 hodin, zatímco kratší denní perioda 12 hodin nebo méně vyvolává bledší morfizmus v postmonzunovém období. Polyfenismus se vyskytuje také u housenek, příkladem je motýl pepřový, Biston betularia.

Geografický polymorfismus je ten, kde geografická izolace způsobuje odlišnost druhu v různých morfech. Dobrým příkladem je indický bílý admirál Limenitis procris, který má pět forem, z nichž každá je od sebe geograficky oddělena velkými horskými pásmy.:26 Ještě dramatičtější ukázkou geografického polymorfismu je motýl Apollo (Parnassius apollo). Vzhledem k tomu, že Apollové žijí v malých místních populacích, nemají žádný vzájemný kontakt, ale vzhledem k silnému stenotopickému druhu a slabé migrační schopnosti se křížení mezi populacemi jednoho druhu prakticky nevyskytuje; tvoří přes 600 různých morfů, jejichž velikost skvrn na křídlech se značně liší.

Chyba výrazu: Nerozpoznaný znak interpunkce „[„.px; „>

Sezónní difénismus u žluté trávy obecné, Eurema hecabe

Pohlavní dimorfismus je výskyt rozdílů mezi samci a samicemi u jednoho druhu. U Lepidopter je pohlavní dimorfismus rozšířený a téměř zcela určený genetickým určením. Pohlavní dimorfismus je přítomen ve všech čeledech Papilionoidoea a výraznější je u Lycaenidae, Pieridae a některých taxonů Nymphalidae. Kromě barevných odchylek, které se mohou lišit od nepatrných až po zcela odlišné kombinace barev a vzorů, mohou být přítomny také sekundární pohlavní znaky.:25 Současně mohou být také vyjádřeny různé genotypy udržované přirozeným výběrem. Polymorfní a/nebo mimetické samice se vyskytují v případě některých taxonů u Papilionidae především proto, aby získaly úroveň ochrany, která není dostupná pro samce jejich druhu. Nejvýraznějším případem pohlavního dimorfismu je případ dospělých samic mnoha druhů Psychidae, které mají pouze pozůstatková křídla, nohy a náustky ve srovnání s dospělými samci, kteří jsou silní letci s dobře vyvinutými křídly a opeřenými tykadly.

Reprodukce a vývoj

Pár k páření Laothoe populi (Poplar Hawk-moth) zobrazující dvě různé barevné varianty

Druhy motýlů procházejí holometabolismem nebo „úplnou metamorfózou“. Jejich životní cyklus se obvykle skládá z vajíčka, larvy, kukly a imaga nebo dospělce. Larvy se běžně nazývají housenky a kukly můr, které jsou obaleny hedvábím, se nazývají kukly, zatímco nekryté kukly motýlů se nazývají kukly.

Samci obvykle získají náskok a začínají s eklosací nebo líhnutím dříve než samice a vrcholí v počtu před samicemi. Obě pohlaví jsou pohlavně zralá v době eklosace.:564 Motýli a můry se spolu obvykle nestýkají, s výjimkou migrujících druhů, zůstávají relativně asociální. Páření začíná tím, že dospělý (samice nebo samec) přiláká partnera, obvykle za použití vizuálních podnětů, zejména u denních druhů, jako většina motýlů. Nicméně samice většiny nočních druhů, včetně téměř všech druhů můr, používají feromony, aby přilákaly samce, někdy z velké vzdálenosti. Některé druhy se zapojují do formy akustických námluv, nebo přitahují partnera pomocí zvuku nebo vibrací, jako například vosí můra polka-tečka, Syntomeida epilais.

Mezi adaptace patří absolvování jedné sezónní generace, dvou nebo i více, zvané voltinismus (univoltismus, bivoltismus a multivismus). Většina lepidopter v mírném podnebí je univoltinní, zatímco v tropickém podnebí má většina dva sezónní plody. Někteří jiní mohou využít jakékoli příležitosti, kterou mohou dostat, a pářit se nepřetržitě po celý rok. Tyto sezónní adaptace jsou řízeny hormony a tato opoždění v rozmnožování se nazývají diapauza.:567 Mnoho druhů lepidopterů po páření a nakladení vajíček krátce poté umírá, protože žili jen několik dní po eklosaci. Jiní mohou být stále aktivní několik týdnů a pak se přemnoží a stanou se opět sexuálně aktivní, když se počasí stane příznivějším, nebo diapauzou. Spermie samce, který se pářil naposledy se samicí, je nejpravděpodobnější, že oplodnila vajíčka, ale spermie z předchozího páření mohou stále převažovat.:564

Čtyři fáze životního cyklu vlaštovky anýzové

Lepidoptera se obvykle rozmnožují pohlavně a jsou vejcovití (snášejí vajíčka), i když některé druhy vykazují živá narození v procesu zvaném ovoviviparita. Existuje celá řada rozdílů v snášení vajíček a počtu nakladených vajíček. Některé druhy jednoduše upustí vajíčka za letu (tyto druhy mají normálně polyfágní larvy, což znamená, že požírají různé rostliny, např. hepialidy a některé nymfalidy), zatímco většina Lepidoptera naklade vajíčka poblíž nebo na hostitelské rostlině, kterou se larvy živí. Počet nakladených vajíček se může lišit od několika málo až po několik tisíc. Samice motýlů i můr vybírají hostitelskou rostlinu instinktivně především chemickými podněty.:564

Vajíčko je pokryto ochrannou vnější vrstvou krunýře, zvanou chorion. Je vyloženo tenkým povlakem vosku, který zabraňuje vyschnutí vajíčka předtím, než se larva stihla plně rozvinout. Každé vajíčko obsahuje několik mikropylů nebo drobných trychtýřovitých otvorů na jednom konci, jejichž účelem je umožnit spermiím vstup do vajíčka a oplodnění vajíčka. Vajíčka motýlů a můr se velmi liší velikostí mezi jednotlivými druhy, ale všechna jsou buď kulovitá nebo oválná.

U většiny motýlů trvá stadium vajíček několik týdnů, ale vajíčka snášená těsně před zimou, zejména v mírných oblastech, procházejí diapauzou a líhnutí může být odloženo až na jaro. Jiní motýli mohou snášet vajíčka na jaře a líhnout se v létě. Tito motýli jsou obvykle severní druhy (např. Nymphalis antiopa).

Larvy obvykle žijí a živí se rostlinami.

Larvy nebo housenky jsou prvním stádiem životního cyklu po vylíhnutí. Housenky, jsou „charakteristické mnohonožkové larvy s válcovitými těly, krátkými hrudními končetinami a břišními výrůstky (pseudopody)“. Mají zpevněnou (sklerotizovanou) hlavovou kapsli, kusadla (ústa) pro žvýkání a měkké trubkovité, segmentované tělo, které může mít vlasové nebo jiné výčnělky, tři páry pravých nohou a další výrůstky (až pět párů). Tělo se skládá ze třinácti segmentů, z nichž tři jsou hrudní a deset břišní. Většina larev jsou býložravci, ale několik z nich jsou masožravci (někteří jedí mravence nebo jiné housenky) a detritivoři.

Různé druhy býložravců se přizpůsobily potravě na každé části rostliny a běžně jsou považovány za škůdce své hostitelské rostliny; u některých druhů bylo zjištěno, že kladou vajíčka na plody a jiné druhy kladou vajíčka na oblečení nebo kožešinu (např. Tineola bisselliella, mol obecný). Některé druhy jsou masožravé a jiné dokonce parazitují. Některé druhy lycaenid jako Maculinea rebeli jsou společenskými parazity hnízd mravenců Myrmica. Druh Geometridae z Havaje má masožravé larvy, které chytají a žerou mouchy. Některé pyralidní housenky jsou vodní.

Larvy se vyvíjejí rychle s několika generacemi za rok; nicméně u některých druhů může vývoj trvat až 3 roky a u výjimečných exemplářů, jako je Gynaephora groenlandica, trvá až sedm let. Ve stádiu larvy dochází ke stádiu krmení a růstu a larvy pravidelně podstupují hormonálně indukovanou ekdyzi, která se dále rozvíjí s každým instarem, dokud neprojdou konečnou larválně-pupální formou. Mládě Lepidoptera, známé jako Pupa#chrysalis, mají u většiny druhů funkční kusadla a s přívěsky srostlé nebo přilepené k tělu, zatímco u jiných nejsou pupální kusadla funkční.

Larvy motýlů i můr vykazují mimikry, aby odradily potenciální predátory. Některé housenky mají schopnost nafouknout části hlavy tak, aby vypadaly jako hadi. Mnohé mají falešné oční skvrny, které tento efekt posilují. Některé housenky mají speciální struktury zvané osmeterie, které se odvracejí, aby produkovaly páchnoucí chemikálie. Ty se používají při obraně. Hostitelské rostliny v sobě často mají toxické látky a housenky jsou schopny tyto látky izolovat a udržet je ve stádiu dospělosti. To pomáhá učinit je nepoživatelnými pro ptáky a jiné predátory. Taková nepoživatelnost se propaguje pomocí jasně červených, oranžových, černých nebo bílých varovných barev. Toxické chemikálie v rostlinách se často vyvíjejí speciálně proto, aby zabránily tomu, že je sežere hmyz. Hmyz zase vyvíjí protiopatření nebo tyto toxiny využívá pro své vlastní přežití. Tento „závod ve zbrojení“ vedl ke kovoluci hmyzu a jeho hostitelských rostlin.

Jakákoli forma křídel je na larvě viditelná zvnějšku, nicméně když jsou larvy rozpitvány, vyvíjející se křídla lze vidět jako ploténky, které lze nalézt na druhém a třetím hrudním segmentu, místo spirál, které jsou patrné na břišních segmentech. Plochy křídel se vyvíjejí ve spojení s průdušnicí, která vede podél základny křídla, a jsou obklopeny tenkou peripodiální membránou, která je spojena s vnější epidermis larvy malým kanálkem. Plochy křídel jsou velmi malé až do posledního larválního instaru, kdy se dramaticky zvětší, jsou napadeny rozvětvenými průdušnicemi od základny křídla, které předcházejí vzniku křídlových žil, a začínají se vytvářet vzory spojené s několika orientačními body křídla.

V blízkosti pupace jsou křídla pod tlakem hemolymfy vytlačena mimo epidermis, a přestože jsou zpočátku poměrně ohebná a křehká, ve chvíli, kdy se kukla uvolní z larvální kutikuly, přilnou těsně k vnější kutikule kukly (v obtect pupae). Během několika hodin tvoří křídla kutikulu tak tvrdou a dobře spojenou s tělem, že lze kukly zvednout a manipulovat s nimi bez poškození křídel.

Ecloze Papilio dardanus

Po asi 5 až 7 instarech,:26-28 nebo plísních, určité hormony, jako prothoracikotropní hormon, stimulují produkci ekdysonu, který iniciuje hmyzí plísnění. Pak se z kukly vyvine larva puparium, sklerotizovaná nebo tvrzená kutikula posledního larválního instaru. V závislosti na druhu může být kukla pokryta hedvábím a přichycena k mnoha různým druhům úlomků nebo nemusí být zakryta vůbec. kukla zůstává přichycena k listu hedvábím spřádaným housenkou předtím, než roztočí hedvábí pro úplnou kuklu.:566 Vlastnosti imaga jsou v kukle zvnějšku rozpoznatelné. Všechny přívěsky, které se nacházejí na dospělé hlavě a hrudníku, se nacházejí ukryté uvnitř kutikuly (tykadla, náustky atd.), s křídly omotanými kolem, v blízkosti tykadel.:564

V obalu nejsou některé spodní segmenty srostlé a mohou se pohybovat pomocí malých svalů, které se nacházejí mezi membránami. Pohyb může kukle pomoci například uniknout slunci, které by ji jinak zabilo. To dělá kukla můry mexické skákavé fazole (Cydia deshaisiana). Larvy vyříznou v fazoli padací dvířka (druh Sebastiania) a použijí fazoli jako úkryt. Když dojde k náhlému zvýšení teploty, kukla uvnitř sebou škube a škube, tahá za nitky uvnitř. Škubání může také pomoci odradit parazitoidní vosy od kladení vajíček na kuklu. Jiné druhy můry jsou schopny cvaknout, aby odradily predátory.:564, 566

Doba do zatmění kukly (vynoření se) se velmi liší. Motýl královský může ve své kukle zůstat dva týdny, zatímco jiné druhy mohou v diapauze zůstat déle než 10 měsíců. Dospělec se z kukly vynoří buď pomocí břišních háčků, nebo z výčnělků umístěných na hlavě. Spodní čelisti, které se nacházejí v nejprimitivnějších motýlích rodinách, se používají k úniku z kukly (např. Micropterigoidea).:564

Většina druhů motýlů nežije dlouho po vyhynutí, stačí jim jen několik dní, aby si našly partnera a nakladly vajíčka. Jiné mohou zůstat aktivní jeden až několik týdnů nebo mohou projít diapauzou, přezimovat jako motýli monarchové nebo přečkat stres okolí. Některé dospělé druhy motýlů procházejí fází, kdy neprobíhá žádná reprodukční aktivita trvající přes léto a zimu, následovaná pářením a ovipozicí nebo snášením vajíček na začátku jara.:564

Zatímco většina motýlů a můr je suchozemských, mnoho druhů Pyralidae je skutečně vodních a všechna stádia s výjimkou dospělců se vyskytují ve vodě. Mnoho druhů z jiných čeledí, jako jsou Arctiidae, Nepticulidae, Cosmopterygidae, Tortricidae, Olethreutidae, Noctuidae, Cossidae a Sphingidae jsou vodní nebo polovodní.:22

Let je důležitým aspektem života motýlů a můr a používá se pro vyhýbání se predátorům, vyhledávání potravy a včasné hledání partnera, protože druhy lepidoptera nežijí dlouho po vyhynutí. Je hlavní formou pohybu u většiny druhů. U lepidoptery jsou přední a zadní křídla mechanicky spojena a mávají synchronně. Let je anteromotorický, nebo je řízen především působením předních křídel. Ačkoli bylo hlášeno, že druhy lepidoptera mohou stále létat, když jsou jejich zadní křídla odříznuta, snižuje to jejich schopnost lineárního letu a otáčení.

Některé druhy motýlů mohou dosahovat rychlých rychlostí, jako například šipka jižní, která může letět rychlostí až 48,4 km/h. Sphingidy jsou jedni z nejrychlejších létajících hmyzů, někteří jsou schopni letět rychlostí přes 50 km/h (30 mil za hodinu), s rozpětím křídel 35-150 mm. U některých druhů se někdy vyskytuje klouzavý prvek jejich letu. K letu dochází buď jako vznášení se, nebo jako pohyb vpřed nebo vzad. U motýlů a u druhů můr, jako jsou motýli jestřábí, je vznášení důležité v tom, že se potřebují vznášet nad květinami, když se krmí nektarem.

Timelapse létajících můr, přitahuje reflektory

Pro motýly je důležitá navigace, zejména pro ty, kteří migrují. Bylo prokázáno, že motýli, kteří mají více druhů, které migrují, navigují pomocí časově kompenzovaných slunečních kompasů. Vidí polarizované světlo, a proto se mohou orientovat i v oblačných podmínkách. Polarizované světlo v oblasti blízké ultrafialovému spektru je považováno za zvláště důležité. Předpokládá se, že většina motýlů stěhovavých jsou ti, kteří žijí v polovyprahlých oblastech, kde je období rozmnožování krátké. Strategie motýlů ovlivňuje také životní historie jejich hostitelských rostlin. Další teorie zahrnují použití krajiny. Lepidoptera mohou k orientaci používat pobřežní linie, hory a dokonce i silnice. Nad mořem bylo pozorováno, že směr letu je mnohem přesnější, pokud je pobřeží stále viditelné.

Mnohé studie také ukázaly, že můry navigují. Jedna studie ukázala, že mnoho můr může k navigaci využít magnetické pole Země, jak naznačuje studie motýla Hearta a Darta. Jiná studie, tentokrát o migračním chování Silvera Y, ukázala, že i ve vysokých výškách může druh korigovat svůj kurz měnícími se větry a dává přednost létání s příznivými větry, což naznačuje velký smysl pro orientaci. Aphrissa statira v Panamě ztrácí svou navigační kapacitu, když je vystavena magnetickému poli, což naznačuje, že využívá magnetické pole Země.

Doporučujeme:  Hranice chudoby

Motýli rodu Monarch, spatření ve shluku v kalifornském Santa Cruz, kam migrují, aby zde strávili zimu.

Můry také podnikají migraci, příkladem jsou uraniidy. Urania fulgens prochází populačními explozemi a masivními migracemi, které nemusí překonat žádný jiný hmyz v Neotropech. V Kostarice a Panamě mohou první populační přesuny začít v červenci a začátkem srpna a v závislosti na roce mohou být velmi masivní a pokračovat v nezmenšené míře až pět měsíců.

Feromony jsou běžně zapojeny do pářících rituálů mezi druhy, zejména moly, ale jsou také důležitým aspektem jiných forem komunikace. Obvykle feromony produkuje buď samec nebo samice a detekují je příslušníci opačného pohlaví svými tykadly. U mnoha druhů produkuje feromony žláza mezi osmým a devátým segmentem pod břichem u samice. Komunikace může probíhat také stridulací, nebo vydáváním zvuků třením různých částí těla o sebe.

Je známo, že můry se zapojují do akustických forem komunikace; nejčastěji se zapojují druhy, které je využívají ve formě akustických námluv a lákají partnerky pomocí zvuku nebo vibrací. Jako většina jiného hmyzu, můry tyto zvuky zachytí pomocí tympanových membrán v břiše. Příkladem je můra vosí (Syntomeida epilais), která vydává zvuky s frekvencí vyšší, než je běžně zjistitelné člověkem (~20kHZ). Tyto zvuky také fungují jako hmatová komunikace, nebo komunikace dotykem, protože stridulují, nebo vibrují substrátem jako listy a stonky.

Většina molů postrádá jasné barvy, protože mnoho druhů používá zbarvení jako kamufláž, ale motýli se zapojují do vizuální komunikace. Například samičky zelných motýlů používají ke komunikaci ultrafialové světlo, přičemž šupiny jsou v tomto rozsahu zbarveny na povrchu hřbetního křídla. Když letí, každý tah křídla dolů vytvoří krátký záblesk ultrafialového světla, který samci zjevně rozpoznají jako letovou signaturu potenciálního partnera. Tyto záblesky z křídel mohou přilákat několik samců, kteří se zapojují do vzdušných námluv.

Jednou z nejdůležitějších adaptací je diapauza neboli zpoždění vývoje v reakci na pravidelná a opakující se období nepříznivých podmínek prostředí (zima, období sucha atd.). Diapauza se běžně vyskytuje u vajíček nebo jako reprodukční zpoždění u dospělých jedinců. Motýli, jako je monarcha, mohou během zimy projít diapauzou, kde podstupují určitou formu hibernace, spočívající v klidu na stromech kvůli ochraně po jejich rozsáhlé migraci. Sezónní adaptace, jako je voltismus, kdy se mohou rozmnožovat jednou nebo vícekrát ročně, jsou způsobeny diapauzou. Tato reakce na stres prostředí je řízena hormony a je nezbytná pro přežití v nepříznivých časech, zejména v severních oblastech a vysokých horách, kde je zima pravidelná a drsná. Například v oblasti Středomoří se larvy krmí během jara, kdy vegetace kvete, v létě pak během sucha podstupují diapauzu a v zimě přezimují.:567c

Můry a motýli jsou důležití v přirozeném ekosystému. Jsou nedílnými účastníky potravního řetězce, protože se vyvinuly společně s kvetoucími rostlinami a predátory, vytvořily druhy lepidoptera síť trofických vztahů mezi autotrofy a heterotrofy, které jsou zahrnuty do stadií larev Lepidoptera, kukly a dospělých jedinců. Larvy a kukly jsou články ve stravě ptáků a parazitického entomofádního hmyzu. Dospělí jedinci jsou zahrnuti do potravních sítí v mnohem širším spektru konzumentů (včetně ptáků, drobných savců, plazů atd.).:567

vzpřímeně=0,87Papilio machaon housenka ukazuje osmeterium, které vydává nepříjemný zápach k odvrácení predátorů

Druhy motýlů jsou měkké, křehké a téměř bezbranné, zatímco nezralá stádia se pohybují pomalu nebo jsou nepohyblivá, proto jsou všechna stádia vystavena predaci. Dospělí motýli a můry jsou kromě jiných predátory ptáků, ještěrek, obojživelníků, vážek a pavouků. Housenky a kukly se stávají kořistí nejen ptáků, ale i bezobratlých predátorů, drobných savců, ale i hub a bakterií. Parazitoidní a parazitické vosy a mouchy mohou naklást do housenky vajíčka, která ji nakonec zabijí, když se vylíhnou uvnitř jejího těla a sežerou její tkáně. Ptáci živící se hmyzem jsou pravděpodobně nejhoršími predátory. Lepidoptery, zejména nezralá stádia, jsou ekologicky důležitou potravou pro mnoho hmyzožravých ptáků, jako je Velký cecík v Evropě.

Mezi predátory a kořistními druhy lze pozorovat „evoluční závody ve zbrojení“. Lepidoptera vyvinuli řadu strategií obrany a ochrany včetně evoluce morfologických znaků a změn v ekologickém životním stylu a chování. Patří mezi ně aposematismus, mimikry, kamufláž, vývoj vzorů hrozeb a předvádění a tak dále. Pouze několik ptáků, jako například noční ptáci, loví noční motýly a jejich hlavním nepřítelem jsou netopýři. Opět existuje „evoluční rasa“, která vedla k četným evolučním úpravám můr, aby unikly před hlavními predátory, jako je schopnost slyšet ultrazvukové zvuky, nebo dokonce v některých případech vydávat zvuky. Lepidopteří vejce jsou také predátorem. Některé housenky, jako například larvy motýlů zebří vlaštovky, jsou kanibalistické a mohou sežrat jiné larvy stejného druhu. Lepidopteří druhy spoléhají na různé strategie.

Některé druhy motýlů jsou jedovaté pro predátory, jako motýl Monarch v Americe, druh Atrophaneura (růže, větrné mlýny atd.) v Asii, stejně jako Papilio antimachus a křídlatci, největší motýli v Africe a Asii. Toxicitu získávají sekvestrací chemikálií z rostlin, které jedí, do jejich vlastních tkání. Někteří motýli si vyrábějí své vlastní toxiny. Predátorům, kteří jedí jedovaté motýly a můry, se může udělat špatně a prudce zvracet, naučí se tyto druhy nejíst. Predátor, který dříve jedl jedovatého lepidoptera, se může v budoucnu vyhnout jiným druhům s podobným označením, čímž zachrání i mnoho dalších druhů. Toxičtí motýli a larvy mají tendenci vytvářet jasné barvy, nápadné vzory jako indikátor predátorů jejich toxicity. Tento jev je známý jako aposematismus. Jiné housenky vypouštějí špatné pachy, aby predátory zahnaly. Některé housenky, zejména členové čeledi Papilionidae, obsahují osmeterium, protrusibilní žlázu ve tvaru Y, která se nachází v prothoracickém segmentu larev. V případě ohrožení vydává housenka nepříjemné pachy z orgánu, aby predátory zahnala.

Kamufláž a mimikry jsou také důležité obranné strategie. Některé druhy lepidopterů splývají se svým okolím, takže je obtížné je predátory zpozorovat. Housenky mohou být odstíny zelené, které odpovídají hostitelské rostlině. Jiné vypadají jako nepoživatelné předměty, jako jsou větvičky nebo listy. Larvy některých druhů, jako je Mormon obecný (Papilio polytes) a Swallowtail tygra západního, vypadají jako ptačí trus. Například dospělé druhy Sesiidae (také známé jako vyklízející můry) mají celkový vzhled, který je dostatečně podobný vose nebo sršni, aby bylo pravděpodobné, že můry získají redukci predace pomocí Batesovské mimikry. Oka jsou typem automimikry, které používají někteří motýli a můry. U motýlů se skvrny skládají z soustředných kruhů šupin různých barev. Navrhovanou úlohou oků je odvrátit pozornost predátorů. Jejich podobnost s očima vyvolává predátorův instinkt útočit na tyto vzory křídel.

Batesovské a Müllerovy mimické komplexy se běžně vyskytují u Lepidopter. Genetický polymorfismus a přirozený výběr dávají vzniknout jinak jedlým druhům (mimika), které získávají výhodu přežití tím, že se podobají nepoživatelným druhům (model). Takový mimický komplex je označován jako Batesovský a je nejčastěji znám mimikou limenitidinového motýla Viceroy nepoživatelného danaine Monarch. Pozdější výzkum zjistil, že Viceroy je ve skutečnosti toxičtější než Monarch a tato podobnost by měla být považována za případ Müllerovy mimiky. U Müllerovy mimiky je pro nepoživatelné druhy, obvykle v taxonomickém pořadí, výhodné se navzájem podobat, aby se snížil počet vzorků predátory, kteří se potřebují dozvědět o nepoživatelnosti hmyzu. Taxa z toxického rodu Heliconius tvoří jeden z nejznámějších Müllerových komplexů.[80] Dospělí jedinci různých druhů se nyní navzájem podobají tak dobře, že druh nelze rozlišit bez pečlivého morfologického pozorování a v některých případech pitvy nebo genetické analýzy.

Existují důkazy, že můry jsou schopny slyšet dosah vydávaný netopýry, což ve výsledku způsobuje, že létající můry provádějí úhybné manévry, protože netopýři jsou hlavním predátorem můr. Ultrazvukové frekvence spouští reflexní akci u nočního můry, která způsobí, že klesne o několik centimetrů ve svém letu, aby se vyhnula útoku.[81] Tygří můry v obraně vysílají cvaknutí ve stejném dosahu netopýrů, které zasahují netopýry, a maří jejich pokusy o echolokaci.[82]

Kolibřík Hawkmoth pijící nektar z druhu Dianthus

Většina druhů motýlů se podílí na nějaké formě entomofilie (přesněji psychofilie a falaenofilie u motýlů a molů), nebo opylování květů.[83] Většina dospělých motýlů a molů se živí nektarem uvnitř květů, používají své proboscisy, aby se dostali k nektaru ukrytému u paty okvětních lístků. Dospělec se přitom otírá o tyčinku květu, na které se vytváří a ukládá reprodukční pyl květu. Pyl se přenáší na přívěscích na dospělce, který letí k další květině, aby se nakrmil, a nevědomky ukládá pyl na stigma další květiny, kde pyl klíčí a hnojí semena.:813-814

Květy opylované motýly bývají velké a okázalé, mají růžovou nebo levandulovou barvu, často mají přistávací plochu a jsou obvykle voňavé, protože motýli obvykle létají ve dne. Vzhledem k tomu, že motýli pyl netráví (s výjimkou Heliconid species[83]), nabízí se více nektaru než pylu. Květy mají jednoduché nektarové vodítko s nektary obvykle ukrytými v úzkých trubicích nebo ostruhách, kam se dostanou dlouhým jazykem motýlů. Bylo pozorováno, že motýli jako Thymelicus flavus se zapojují do stálosti květů, což znamená, že s větší pravděpodobností přenášejí pyl na jiné konzumní rostliny. To může být prospěšné pro opylované rostliny, protože stálost květů zabraňuje ztrátě pylu během různých letů a opylovači ucpávají stigmata pylem jiných druhů květin.[84]

Mezi významnější opylovače můr patří jestřábí můry (Sphingidae). Jejich chování je podobné kolibříkům: Používají rychlé údery křídel, aby se udrželi ve vzduchu před květinami. Většinou jsou noční nebo krepuskulární, takže květy opylované můrami (např. Silene latifolia ) mají tendenci být bílé, otevírající se v noci, velké a okázalé s trubkovitými věnci a silnou, sladkou vůní produkovanou ve večerních hodinách, v noci nebo brzy ráno. Hodně nektaru se produkuje, aby se podpořily vysoké metabolické rychlosti potřebné k pohonu jejich letu.[85] Ostatní můry (např. noctuidy, geometridy, pyralidy) létají pomalu a usazují se na květu. Nevyžadují tolik nektaru jako rychle létající jestřábí můry a květy bývají malé (i když mohou být seskupeny v hlavách).[86]

Housenka housenky komára rohatého Manduca sexta parazitovaná larvami vosy rodu Braconidae

Vzájemný vztah je forma biologické interakce, kdy každý jedinec zahrnuje výhody v nějakém tvaru nebo formě. Příkladem vzájemného vztahu by mohl být vztah sdílený můrami jukovitými (Tegeculidae) a jejich hostitelem, květy juky (Liliaceae). Samičky můr jukovitých vstupují do hostitelských květů, sbírají pyl do kuličky pomocí specializovaných maxilárních palpů, pak se přesunou na vrchol pestíku, kde se na stigma usazuje pyl, a nakladou vajíčka do báze pestíku, kde se budou vyvíjet semena. Larvy se vyvíjejí v ovocném lusku a živí se částí semen. Tedy jak hmyzu, tak rostlině prospívají, čímž vytvářejí vysoce vzájemný vztah.:814 Další forma vzájemnosti se vyskytuje mezi některými larvami motýlů a některými druhy mravenců (např. Lycaenidae). Larvy komunikují s mravenci pomocí vibrací, které jsou přenášeny substrátem, jako je dřevo stromu nebo stonky, a také pomocí chemických signálů.[87] Mravenci poskytují těmto larvám určitý stupeň ochrany a ty na oplátku sbírají výměšky medovice.[88]

Existuje pouze 41 známých druhů parazitoidních lepidopter (1-Pyralidae; 40-Epipyropidae).:748 Larvy voskových můr větších a menších se živí plástvemi uvnitř včelích hnízd a mohou se stát škůdci; vyskytují se také v čmeláčích a vosích hnízdech, i když v menší míře. V severní Evropě je voskový můr považován za nejzávažnějšího parazitoida čmeláka a vyskytuje se pouze v čmeláčích hnízdech. V některých oblastech jižní Anglie může být zničeno až osmdesát procent hnízd.[89] Jiné parazitické larvy jsou známé tím, že se živí cikádami a násypkami listů.[90]

Chyba: Obrázek je neplatný nebo neexistuje.

Opačně můry a motýli mohou být vystaveni parazitickým vosám a mouchám, které mohou naklást vajíčka na housenky, které se líhnou a krmí uvnitř jejich těla, což vede k jejich smrti. I když formou parazitismu zvaného idiobiont dospělý člověk paralyzuje hostitele tak, aby ho nezabil, ale aby žil co nejdéle, aby z toho parazitické larvy měly co největší prospěch. Další formou parazitismu je koinobiont, kde druh žije ze svého hostitele, zatímco je uvnitř nebo je endoparazitický. Tito parazité žijí uvnitř hostitelské housenky po celý její životní cyklus, nebo na ni mohou působit později v dospělosti. V jiných řádech zahrnují koinobionti mouchy, většinu kolioptérů a mnoho parazitů hymenoptera.:748-749 Některé druhy mohou být vystaveny různým parazitům, jako je cikánská můra (Lymantaria dispar), která je napadena sérií 13 druhů, v 6 různých taxonech po celý svůj životní cyklus.:750

V reakci na vajíčko nebo larvy parsitoidu v těle housenky mohou plazmocyty nebo jednoduše buňky hostitele vytvořit mnohovrstevnatou kapsli, která nakonec způsobí, že se endoparazit udusí a zemře. Tento proces se nazývá zapouzdření a je jedním z jediných obranných prostředků housenky proti parazitům.:748

Další biologické interakce

Několik druhů motýlů jsou druhotnými konzumenty nebo predátory. Tyto druhy se obvykle živí vajíčky jiného hmyzu, mšicemi, šupinatým hmyzem nebo larvami mravenců.:567 Některé housenky jsou kanibalové a jiné se živí housenkami jiných druhů (např. havajská Eupithecia ). Ty z 15 druhů v Eupithecii, které zrcadlí píďalky, jsou jedinými známými druhy motýlů a můr, které jsou přepadovými predátory.[91] Jsou známy 4 druhy, které požírají šneky. Například havajská housenka, (H. molluscivora), používá pasti na hedvábí, podobným způsobem jako pavouci k odchytu určitých druhů šneků (typicky Tornatellides).[90]

Larvy některých druhů molů čeledi Tineidae, Gelechioidae a Noctuidae se kromě jiných živí zbytky, nebo organickým materiálem, který není živý, jako je spadané listí a ovoce, houby a živočišné produkty a mění ho v humus.:567 Mezi známé druhy patří motýli látkoví (Tineola bisselliella, T. pellionella a T. tapetzella), kteří se živí zbytky obsahujícími keratin, včetně vlasů, peří, pavučin, ptačích hnízd (zejména holubů domácích, Columba livia domestica) a ovoce nebo zeleniny. Tyto druhy jsou důležité pro ekosystémy, protože odstraňují látky, jejichž rozklad by jinak trval dlouho.[92]

Doporučujeme:  8 účinných kroků, které vám přinesou úspěch

Sbírka motýlů v Cherni Osam Natural Sciences Museum, Troyan, Bulharsko

Linnaeus v Systema Naturae (1758) uznal tři divize motýlů: Papilio, Sfinga a Phalaena, se sedmi podskupinami ve Phalaeně.[93] Ty přetrvávají dodnes jako 9 nadčeledí motýlů. Následovaly další práce o klasifikaci, včetně prací Michaela Denise & Ignaze Schiffermüllera (1775), Johana Christiana Fabricia (1775) a Pierra André Latreillea (1796). Jacob Hübner popsal mnoho rodů a rody motýlů byly katalogizovány Ferdinandem Ochsenheimerem a Georgem Friedrichem Treitschkem v sérii svazků o motýlích faunách Evropy publikovaných v letech 1807 až 1835.[93] Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer (několik svazků, 1843–1856) a Edward Meyrick (1895) založili své klasifikace především na venaci křídel. Sir George Francis Hampson pracoval v tomto období na ‚Microlepidopteře‘ a Philipp Christoph Zeller publikoval The Natural History of the Tineinae také na Microlepidopteře (1855).

Mezi prvními entomology, kteří studovali fosilní hmyz a jeho vývoj, byl Samuel Hubbard Scudder (1837–1911), který pracoval na motýlech.[94] Publikoval studii florissantských nalezišť v Coloradu, včetně výjimečně zachovalého Prodryas persephone. Andreas V. Martynov (1879–1938) uznal úzký vztah mezi Lepidopterou a Trichopterou ve svých studiích o fylogenezi.[94]

Mezi hlavní příspěvky 20. století patřilo vytvoření monotrýzy a ditrysie (založené na ženské pohlavní struktuře) Bornerem v letech 1925 a 1939.[93] Willi Hennig (1913–1976) vyvinul kladistickou metodiku a aplikoval ji na fylogenezi hmyzu. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen a D. R. Davis studovali vztahy mezi monotrýzskými rodinami a Kristensen pracoval obecněji také na fylogenezi hmyzu a vyšší Lepidopteře.[93][94] Zatímco se často zjišťuje, že fylogenie založené na DNA se liší od fylogenií založených na morfologii, u Lepidoptery tomu tak nebylo; fylogenie DNA odpovídají do značné míry fylogeniím založeným na morfologii.[94]

Bylo učiněno mnoho pokusů seskupit nadčeledi Lepidoptera do přirozených skupin, z nichž většina selhala, protože jedna ze dvou skupin není monofyletická: Microlepidotera a Macrolepidoptera, Heterocera a Rhopalocera, Jugatae a Frenatae, Monotrysia a Ditrysia.[93]

1887 rytina Prodryas persephone, fosilní Lepidopteran z eocénu.

Fosilní záznam Lepidoptera chybí ve srovnání s jinými okřídlenými druhy a tendenci nebýt tak běžný jako některé jiné druhy hmyzu v biotopech, které nejvíce napomáhají zkamenění, jako jsou jezera a rybníky, a jejich nedospělé stádium má pouze hlavovou kapsli jako tvrdou část, která by mohla být zachována. Umístění a hojnost nejběžnějších druhů můr svědčí o tom, že nad Palaeogenovým Severním mořem došlo k masovému stěhování můr, což je důvod, proč je zde vážný nedostatek fosilií můr.[95] Přesto existují fosilie, některé zakonzervované v jantaru a některé ve velmi jemných sedimentech. Listové doly jsou také vidět ve fosilních listech, i když jejich interpretace je ošidná.[94]

Zástupci putativních fosilních kmenových skupin Amphiesmenoptera (klad zahrnující Trichopteru a Lepidopteru) jsou známi z triasu.:567 Nejstarší známý fosilní lepidopteran je Archaeolepis mane z jury, asi před 190 miliony let

Fylogenetická hypotéza o hlavních rodokmenech lepidopterů překrývajících geologickou časovou škálu. Záření angiospermu pokrývá 130 95 od nejranějších angiospermů až po dominaci angiospermu ve vegetaci.

Lepidoptera a Trichoptera (caddisflies) jsou příbuznější než jiné taxony, sdílejí mnoho podobností, které chybí v jiných řádech hmyzu; například samice obou řádů jsou heterogametické, což znamená, že mají dva různé pohlavní chromozomy, zatímco u většiny druhů jsou samci heterogametičtí a samice mají dva identické pohlavní chromozomy. Dospělci v obou řádech vykazují na svých předních křídlech zvláštní vzor venace křídel. Larvy obou řádů mají strukturu úst a žlázu, s níž vyrábějí a manipulují s hedvábím. Willi Hennig seskupil dva sesterské řády do superřádu Amphiesmenoptera. Tato skupina se pravděpodobně vyvinula v juře, když se oddělila od dnes již zaniklého řádu Necrotaulidae.[94]

Micropterigidae, Agathiphagidae a Heterobathmiidae jsou nejstarší a nejzákladnější rodokmeny Lepidoptera. Dospělí z těchto čeledí nemají stočený jazyk nebo proboscis, které se vyskytují ve většině členů řádu, ale místo toho mají žvýkací kusadla uzpůsobená pro speciální stravu. Larvy Micropterigidae se živí listy, houbami nebo játrovkami (podobně jako Trichoptera).[93] Dospělí Micropterigidae žvýkají pyl nebo výtrusy kapradin. U Agathiphagidae žijí larvy uvnitř borovic kauri a živí se semeny. U Heterobathmiidae se larvy živí listy Nothofagusu, jižního buku. Tyto čeledi mají také kusadla v pupálním stadiu, která pomáhají kuklám vynořit se ze semene nebo kokonu po metamorfóze.[93]

Eriocraniidae mají v dospělém stádiu krátkou svinutou proboscii, a i když si zachovávají svá pupální kusadla, s nimiž unikly z kokonu, jejich kusadla jsou poté nefunkční.[93] Většina z těchto netrysiánských čeledí jsou především listonožci ve stádiu larvy. Kromě proboscii dochází ke změně v šupinách mezi těmito bazálními rodokmeny, přičemž pozdější rodokmeny vykazují složitější perforované šupiny.[94]

S vývojem rodu Ditrysia ve střední křídě došlo k velké reprodukční změně. Ditrysia, které tvoří 98% Lepidoptery, mají dva samostatné otvory pro rozmnožování u samic (a také třetí otvor pro vylučování), jeden pro páření a jeden pro kladení vajíček. Tyto dva jsou vnitřně propojeny semenným kanálkem. (Ve více bazálních liniích je jedna kloaka, nebo později dva otvory a vnější kanálek pro spermie.) Z raných linií rodu Ditrysia, Gracillarioidea a Gelechioidea jsou většinou listoví horníci, ale novější linie se živí externě. V Tineoidea se většina druhů živí rostlinnými a živočišnými zbytky a houbami a staví si úkryty ve stadiu larvy.[94]

Yponomeutoidea je první skupinou, která má významný počet druhů, jejichž larvy se živí bylinnými rostlinami, na rozdíl od dřevin.[94] Vyvinuly se zhruba v době, kdy kvetoucí rostliny prošly expanzivním adaptivním zářením ve střední křídě, a Gelechioidea, která se vyvinula v této době, má také velkou rozmanitost. Ať už procesy zahrnovaly kovoluci nebo sekvenční evoluci, rozmanitost Lepidoptery a angiospermů se společně zvýšila.

V tzv. „Macrolepidopteře“, která tvoří asi 60% druhů lepidopterů, došlo k celkovému zvětšení velikosti, lepšímu létání (prostřednictvím změn tvaru křídel a vazeb předních a zadních křídel), zmenšení dospělých kusadel a změně uspořádání háčků (háčků) na prolegu larvy, snad aby se zlepšilo uchopení hostitelské rostliny.[94] Mnoho z nich má také tympanální orgány, které jim umožňují slyšet. Tyto orgány se vyvinuly alespoň osmkrát, protože se vyskytují na různých částech těla a mají strukturální rozdíly.[94]
Hlavní linie v Macrolepidopteře jsou Noctuoidea, Bombycoidea, Lasiocampidae, Mimallonoidea, Geometroidea a Rhopalocera. Bombycoidea plus Lasiocampidae plus Mimallonoidea může být monofyletická skupina.[94] Rhopalocera, zahrnující Papilionoidea (motýli), Hesperioidea (skippers) a Hedyloidea (motýli-motýli), jsou nejnověji vyvinuté.[93] Pro tuto skupinu existuje docela dobrý fosilní záznam, přičemž nejstarší skipper pochází z doby před 56 miliony let
.[94]

Taxonomie je klasifikace druhů ve vybraných taxonech, proces pojmenování se nazývá nomenklatura. V lepidopterách je více než 120 čeledí, ve 45 až 48 nadčeledích. Lepidoptery byly vždy, historicky, klasifikovány do pěti podřádů, z nichž jeden je z primitivních můr, které nikdy neztratily morfologické rysy svých předků. Zbytek můr a motýlů tvoří devadesát osm procent ostatních taxonů, což je Ditrysia. V poslední době, nové nálezy nových taxonů a larev a kukel pomohly při podrobném popisu vztahů primitivních taxonů, fylogenetická analýza ukazuje, že primitivní rodokmeny jsou parafyletické ve srovnání se zbytkem rodokmenů Lepidoptera. V poslední době lepidopterologové opustili klady jako podřády, a ty mezi řády a nadčeleděmi.:569

Smrtonosná hlava Hawkmoth (Acherontia lachesis), starý vybělený exemplář stále zobrazující klasickou hlavu ve tvaru lebky

Umělecké vyobrazení motýlů bylo použito v mnoha kulturách, včetně již před 3500 lety, v egyptských hieroglyfech.[100] Dnes jsou motýli široce používáni v různých uměleckých předmětech a špercích: namontováni v rámech, zalití v pryskyřici, vystaveni v lahvích, zalaminováni v papíru a v některých smíšených médiích uměleckých děl a vybavení.[101] Motýli také inspirovali „motýlí vílu“ jako uměleckou a fiktivní postavu, včetně ve filmu Barbie Mariposa.

V mnoha kulturách je duše mrtvého spojena s motýlem. Stejně jako ve starověkém Řecku, kde slovo pro motýla ψυχή (psyché) také znamená duše a dech. V latině, stejně jako ve starověkém Řecku, bylo slovo pro motýla papillio spojeno s duší mrtvého.[102] Označení lebky na hrudi Smrtihlavého Hawkmotha pomohlo těmto můrám, zejména A. atroposovi, získat negativní pověst, jako jsou asociace s nadpřirozenem a zlem. Můra se výrazně objevuje v umění a filmech jako Un Chien Andalou (od Buñuela a Dalího) a The Silence of the Lambs, a v uměleckém díle japonské metalové skupiny Sigh na albu Hail Horror Hail. Podle Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things, od Lafcadia Hearna, byl motýl v Japonsku vnímán jako personifikace duše člověka; ať už je živý, umírající, nebo již mrtvý. Jedna japonská pověra říká, že pokud motýl vstoupí do vašeho pokoje pro hosty a usadí se za bambusovou zástěnou, osoba, kterou nejvíce milujete, za vámi přijde. Velké množství motýlů je však považováno za špatné znamení. Když se Taira no Masakado tajně připravoval na svou slavnou vzpouru, objevil se v Kjótu tak obrovský roj motýlů, že se lidé báli – mysleli si, že zjevení je předzvěstí přicházejícího zla.[103]

Ve starověkém středoamerickém městě Teotihuacan byl zářivě barevný obraz motýla vytesán do mnoha chrámů, budov, šperků a zejména na kadidlové hořáky. Motýl byl někdy zobrazován s chřtánem jaguára a některé druhy byly považovány za reinkarnace duší mrtvých bojovníků. Úzká asociace motýlů s ohněm a válčením přetrvávala až do aztécké civilizace a důkazy o podobných obrazech jaguára-motýla byly nalezeny mezi zapotéckou a mayskou civilizací.[104]

Mládě housenky dýky šedé (Acronicta psi) pojídající listy ze stromu

Larvy mnoha druhů motýlů jsou hlavními škůdci v zemědělství. Některé z hlavních škůdců patří Tortricidae, Noctuidae, a Pyralidae. Larvy rodu Noctuidae Spodoptera (armyworms) a Helicoverpa (corn earworm) mohou způsobit rozsáhlé škody na některých plodinách.[93] Larvy Helicoverpa zea (bavlníkoví bollworms nebo rajčatoví ovocní červi) jsou polyfágní, což znamená, že požírají různé plodiny, včetně rajčat a bavlny.[105]

Motýli a můry jsou z hlediska počtu druhů jednou z největších taxonů, které se živí výhradně a jsou závislé na živých rostlinách, a v mnoha ekosystémech k tomu tvoří největší biomasu. U mnoha druhů může samice vyprodukovat od 200 do 600 vajec, zatímco u některých jiných může za jeden den dosáhnout až 30 000 vajec. To vytváří mnoho problémů pro zemědělství, kde mnoho housenek dokáže posekat akry vegetace. Některé zprávy odhadují, že na jednom dubu se živilo přes 80 000 housenek několika různých taxonů. V některých případech mohou larvy fytofága vést ke zničení celých stromů v relativně krátké době.:567

Ekologické způsoby odstraňování druhů škůdců lepidoptera se stávají ekonomicky životaschopnějšími, protože výzkum ukázal způsoby jako zavlečení parazitických vos a much. Například Sarcophaga aldrichi, kterými se larvy živí larvy můry lesní stanové Caterpillar. Pesticidy mohou postihnout jiné druhy než druhy, na jejichž likvidaci jsou zaměřeny, a poškodit tak přirozený ekosystém.[106] Další dobrou biologickou metodou ochrany proti škůdcům je použití feromonových pastí. Feromonová past je typ hmyzí pasti, která využívá feromony k nalákání hmyzu. Nejčastějšími používanými druhy jsou pohlavní feromony a agregující feromony. Feromonem napuštěná vábnička je uzavřena v konvenční pasti, jako je Delta past, past na vodní pánev nebo trychtýřová past.[107]

Druhy molů, které jsou detrivory, by přirozeně požíraly zbytky obsahující keratin, jako jsou chlupy nebo peří. Známými druhy jsou moli látkoví (T. bisselliella, T. pellionella a T. tapetzella), živící se potravinami, které lidé považují za ekonomicky důležité, jako jsou bavlna, len, hedvábí a vlněné tkaniny a také kožešiny; dále byly nalezeny na shodě peří a chlupů, otrubách, krupici a mouce (možná preferují pšeničnou mouku), sušenkách, kaseinu a exemplářích hmyzu v muzeích.[92]

Preference larev většiny druhů Lepidoptera živit se jediným druhem nebo omezeným rozsahem rostlin se používá jako mechanismus biologické kontroly plevelů místo herbicidů. Můra pyralidního kaktusu byla zavlečena z Argentiny do Austrálie, kde úspěšně potlačila miliony akrů kaktusů pichlavých.:567 Jiný druh pyalidae, zvaný zavíječ trnitý (Arcola malloi), byl použit pro kontrolu vodní rostliny známé jako plevel aligátoří (Alternanthera philoxeroides) ve spojení s broukem aligátořím; v tomto případě oba druhy hmyzu pracují v součinnosti a plevel se zřídka obnoví.[110]

Chov motýlů a můr, neboli zahradničení motýlů, se stal ekologicky životaschopným procesem zavádění druhů do ekosystému k lepšímu prospěchu. Chov motýlů na Papui-Nové Guineji umožňuje státním příslušníkům této země ekologicky udržitelným způsobem „pěstovat“ ekonomicky cenné druhy hmyzu pro sběratelský trh.[111]

Beondegi, kukly bource morušového dušené nebo vařené a ochucené podle chuti, na prodej pouličním prodejcem v Jižní Koreji

Některé larvy můr i motýlů mají formu srsti, o níž je známo, že je příčinou zdravotních problémů u lidí. Chlupy housenky někdy obsahují jedovaté toxiny a druhy z přibližně 12 čeledí můr nebo motýlů na celém světě mohou způsobit vážná zranění u lidí (dermatitida kopřivky a atopické astma až osteochondritida, koagulopatie při konzumaci, selhání ledvin a nitromozkové krvácení).[115] Nejčastější jsou kožní vyrážky, ale došlo i k úmrtím.[116] Lonomia je častou příčinou ekonomizace u lidí v Brazílii, mezi lety 1989 a 2005 bylo hlášeno 354 případů. Smrtelnost se pohybuje až do 20% s úmrtím způsobeným nejčastěji nitrolebním krvácením.[117]

Je také známo, že tyto chloupky způsobují kerato-konjunktivitidu. Ostré ostny na konci housenkových chloupků mohou uvíznout v měkkých tkáních a sliznicích, jako jsou oči. Jakmile se do takových tkání dostanou, může být obtížné je vyjmout, což často zhoršuje problém při jejich migraci přes membránu.[118] To se stává problémem zejména v interiérovém prostředí. Chloupky se snadno dostávají do budov pomocí ventilačních systémů a hromadí se v interiérovém prostředí kvůli své malé velikosti, což ztěžuje jejich odvzdušnění. Tato akumulace zvyšuje riziko kontaktu člověka v interiérovém prostředí.[119]