K evoluci eusociality docházelo opakovaně u různých živočišných řádů, zejména u hymenoptery. Tato „pravá socialita“ u zvířat, v níž sterilní jedinci pracují na podpoře reprodukční úspěšnosti ostatních, se vyskytuje u termitů, brouků ambrózie, žlučníkových mšic, thripů, mořských houbovitých krevet (Synalpheus regalis), nahých krtků-krys (Heterocephalus glaber) a téměř u všech Hymenopter (kam patří včely, vosy a mravenci); to, že se v hymenopteře vyvinula tolikrát, ale ve zbytku živočišné říše zůstala vzácná, učinilo z evoluce eusociality diskusní téma mezi evolučními biology. Eusociální organismy se zprvu chovají v příkrém kontrastu s jednoduchými interpretacemi darwinovské evoluce: předávání genů další generaci, neboli zdatnost, je ústřední myšlenkou evoluční biologie.
Současné teorie naznačují, že k vývoji eusociality došlo buď díky výběru příbuzných, navrženému W.D. Hamiltonem, nebo díky konkurenční teorii víceúrovňového výběru, navržené E.O. Wilsonem a kolegy. Žádná jednotlivá vlastnost nebo model nestačí k vysvětlení vývoje eusociality a s největší pravděpodobností cesta k eusocialitě zahrnovala kombinaci předpokladů, ekologických faktorů a genetických vlivů.
Eusocialita může být charakterizována čtyřmi hlavními kritérii: překrývající se generace, kooperativní péče o potomstvo, filopatie a reprodukční altruismus. Překrývající se generace znamená, že spolu žije více generací a že starší potomci mohou pomoci rodičům vychovávat jejich sourozence. Družstevní péče o potomstvo je, když jedinci jiní než rodiče pomáhají při výchově potomstva prostředky, jako je shromažďování potravy a ochrana. Filopatie je, když jedinci zůstávají ve svém rodišti.
Poslední kategorie, reprodukční altruismus, se nejvíce liší od ostatních společenských řádů. Altruismus nastává tehdy, když jedinec vykonává chování, které je pro příjemce určitým způsobem přínosné, ale na jeho vlastní úkor. Reprodukční altruismus je jednou z nejextrémnějších forem altruismu. To je situace, kdy se většina členů skupiny vzdává vlastních možností rozmnožování, aby se podílela na reprodukčním úspěchu ostatních jedinců. Jedinci, kteří se vzdávají vlastního reprodukčního úspěchu, tvoří sterilní kastu pracovníků ve skupině. Doposud vládne každému druhu, který praktikuje reprodukční altruismus, královna, jediná chovná samice, která je větší než ostatní. Zbytek společnosti tvoří několik chovných samců, sterilní samci a samice a mláďata.
Představa podmínek, ve kterých se eusocialita mohla vyvinout, se ukázala být pro Darwina problémem. V knize Původ druhů popsal existenci sterilních dělnických kast ve společenském hmyzu jako „jedinou zvláštní potíž, která se mi zprvu jevila jako nepřekonatelná a ve skutečnosti osudná pro celou mou teorii“. V dalším odstavci své knihy Darwin popisuje řešení. Jestliže rys sterility mohou někteří jedinci bez projevu nést a ti jedinci, kteří sterilitu vyjadřují, pomáhají reprodukčním příbuzným, sterilní rys může přetrvávat a vyvíjet se.
Darwin byl na správné cestě, až na to, že u těchto zvířat není žádná sterilní vlastnost. Sterilní dělníci nejsou ve skutečnosti fyziologicky sterilní. Mužští dělníci mohou stále produkovat spermie a dělnice někdy nakladou vajíčka (pozorováno u Hymenoptery, termitů a krevet). A když královna zemře, jedna ze sterilních samic se stane novou královnou, zjevně se stane schopnou reprodukce. Dělníci zůstávají sterilní díky manipulaci královnou.
Tento poznatek vedl k tomu, že se Inkluzivní fitness a Kin selekce staly v průběhu 20. století důležitými teoriemi, které pomáhají vysvětlit eusocialitu. Inkluzivní fitness je popisováno jako kombinace vlastního reprodukčního úspěchu a reprodukčního úspěchu ostatních, kteří sdílejí podobné geny. Zvířata mohou zvýšit svou inkluzivní fitness prostřednictvím kin selekce. Kin selekce je, když jedinci pomáhají blízkým příbuzným s jejich reprodukčním procesem, zdánlivě proto, že příbuzní budou množit některé z vlastních genů jedince. Kin selekce se řídí Hamiltonovým pravidlem, které naznačuje, že pokud přínos chování pro příjemce, s přihlédnutím ke genetické příbuznosti příjemce k altruistovi, převáží náklady na chování k altruistovi, pak je v genetické výhodě altruisty provádět altruistické chování.
Výběr Haplodiploidy/Kin
William D. Hamilton navrhl, že eusocialita vznikla v sociální Hymenopteře výběrem příbuzných kvůli jejich zajímavému genetickému rysu určování pohlaví haplodiploidy. Protože samci jsou produkováni partenogenezí (pocházejí z neoplodněných vajíček a mají tedy pouze jednu sadu chromozomů) a samice jsou produkovány z oplodněných vajíček, sestry sdílejí 75% svých genů, zatímco matky sdílejí se svými dcerami pouze 50% svých genů. Sestry tak budou své vlastní geny rozmnožovat více tím, že budou pomáhat svým matkám vychovávat více sester, než opouštět hnízdo a vychovávat své vlastní dcery.
I když se Hamiltonův argument zdá pro Hymenopteru dobře fungovat, vylučuje všechny ostatní eusociální organismy, které jsou diploidní (jak samci, tak samice vznikají z oplodněných vajíček). Navíc ne všechna haplodiploidní zvířata, jako mnoho krabů a jiných členovců, tvoří eusociální společnosti. Další problémy s touto teorií jsou, když existuje více samců rozmnožujících se s královnou, protože pak jsou sourozenci méně příbuzní. Také pracující samci a samice pomáhají vychovávat mladé, i když bratři a sestry sdílejí jen 1/4 svých genů, což rozmnožuje geny jedince méně než normální pohlavní reprodukce.
U druhů, kde převažuje filopatie a kde je málo emigrantů do hnízda, může docházet k intenzivnímu příbuzenskému křížení, jako je tomu u eusociálních druhů. Příbuzení může napodobovat a dokonce překonávat účinky haplodiploidy. Sourozenci mohou ve skutečnosti sdílet více než 75% svých genů. Stejně jako u výběru haplodiploidních příbuzných mohou jedinci šířit své vlastní geny více prostřednictvím propagace více sourozenců, než jejich vlastních potomků.
U termitů byly navrženy dvě další hypotézy. První se nazývá chromozomální příbuznostní hypotéza, kde je velká část termitího genomu spojena s pohlavím. To činí příbuzné sestry něco přes 50% a bratry něco přes 50%, ale příbuznost bratr-sestra méně než 50%. Pracovníci s termity by pak mohli upřednostnit svou kooperativní péči o potomstvo směrem k vlastnímu pohlaví. Tato hypotéza také napodobuje účinky haplodiploidy, ale navrhuje, že muži by pomáhali vychovávat pouze královniny mužské potomky, zatímco ženy by se staraly pouze o královniny ženské potomky.
Hypotéza symbiontů u termitů je zcela odlišná od ostatních. S každou plísní termiti ztrácejí výstelku svého zadního střeva a následné bakterie a prvoci, kteří kolonizují jejich střeva pro trávení celulózy. Jsou závislí na interakcích s ostatními termity, aby se jejich střeva rekolonizovala, což je nutí k tomu, aby se stali společenskými. To by mohl být předchůdce, nebo předpoklad pro to, proč se eusocialita vyvinula u termitů.
Zdá se, že eusocialita je udržována manipulací se sterilními pracovnicemi královnou. Mechanismy k tomu zahrnují hormonální kontrolu prostřednictvím feromonů, omezení potravy na mláďata s cílem kontrolovat jejich velikost, konzumaci jakýchkoliv vajíček snášených jinými samicemi než královnou a dominanci v chování. U nahých krtčích krys dochází k této dominanci v chování v podobě královny čelem k pracovnici a strkání ji do tunelů nory nahých krtčích krys na značnou vzdálenost.
Model pro vývoj eusociality
Nowak, et al. (2010) nastiňuje cestu, po níž by se eusocialita mohla vyvíjet prostřednictvím víceúrovňového výběru v pěti krocích: